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3.2C: Fosfolipídios - Biologia

3.2C: Fosfolipídios - Biologia


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Fosfolipídios são moléculas anfipáticas que constituem a bicamada da membrana plasmática e mantêm o fluido da membrana.

objetivos de aprendizado

  • Descreva os fosfolipídios e seu papel nas células

Pontos chave

  • Os fosfolipídios consistem em uma molécula de glicerol, dois ácidos graxos e um grupo fosfato que é modificado por um álcool.
  • O grupo fosfato é a cabeça polar carregada negativamente, que é hidrofílica.
  • As cadeias de ácidos graxos são as caudas não polares, sem carga, que são hidrofóbicas.
  • Como as caudas são hidrofóbicas, elas ficam voltadas para dentro, longe da água e se encontram na região interna da membrana.
  • Como as cabeças são hidrofílicas, elas ficam voltadas para fora e são atraídas pelo fluido intracelular e extracelular.
  • Se os fosfolipídios são colocados na água, eles se formam em micelas, que são moléculas de lipídios que se organizam em uma forma esférica em soluções aquosas.

Termos chave

  • micela: Moléculas lipídicas que se organizam de forma esférica em soluções aquosas.
  • anfipático: Descrevendo uma molécula, como um detergente, que possui grupos hidrofóbicos e hidrofílicos.

Definindo Características de Fosfolipídios

Os fosfolipídios são os principais componentes da membrana plasmática, a camada mais externa das células animais. Como as gorduras, eles são compostos de cadeias de ácidos graxos ligadas a uma estrutura de glicerol. Ao contrário dos triglicerídeos, que têm três ácidos graxos, os fosfolipídios têm dois ácidos graxos que ajudam a formar um diacilglicerol. O terceiro carbono da estrutura do glicerol também é ocupado por um grupo fosfato modificado. No entanto, apenas um grupo fosfato ligado a um diacilglicerol não se qualifica como um fosfolipídeo. Isso seria considerado um fosfatidato (diacilglicerol 3-fosfato), o precursor dos fosfolipídios. Para se qualificar como um fosfolipídeo, o grupo fosfato deve ser modificado por um álcool. A fosfatidilcolina e a fosfatidilserina são exemplos de dois fosfolipídios importantes encontrados nas membranas plasmáticas.

Estrutura de uma molécula de fosfolipídeo

Um fosfolipídeo é uma molécula anfipática, o que significa que possui um componente hidrofóbico e um hidrofílico. Uma única molécula de fosfolipídio tem um grupo fosfato em uma extremidade, chamado de “cabeça”, e duas cadeias lado a lado de ácidos graxos que compõem as “caudas” lipídicas. ”O grupo fosfato é carregado negativamente, tornando a cabeça polar e hidrofílica, ou“ amante da água ”. As cabeças de fosfato são, portanto, atraídas pelas moléculas de água em seu ambiente.

As caudas lipídicas, por outro lado, são descarregadas, não polares e hidrofóbicas, ou "temerosas de água". Uma molécula hidrofóbica repele e é repelida pela água. Algumas caudas lipídicas consistem em ácidos graxos saturados e outras contêm ácidos graxos insaturados. Essa combinação aumenta a fluidez das caudas que estão em constante movimento.

Fosfolipídios e Membranas Biológicas

A membrana celular consiste em duas camadas adjacentes de fosfolipídios, que formam uma camada dupla. As caudas de ácido graxo dos fosfolipídios ficam voltadas para dentro, longe da água, enquanto as cabeças de fosfato ficam voltadas para o lado aquoso externo. Como as cabeças estão voltadas para fora, uma camada é exposta para o interior da célula e uma camada é exposta para o exterior. Como os grupos fosfato são polares e hidrofílicos, eles são atraídos pela água no fluido intracelular.

Devido às características químicas e físicas dos fosfolípidos, a bicamada lipídica atua como uma membrana semipermeável; apenas solutos lipofílicos podem facilmente passar pela bicamada de fosfolípides. Como resultado, existem dois compartimentos aquosos distintos em cada lado da membrana. Essa separação é essencial para muitas funções biológicas, incluindo a comunicação celular e o metabolismo.

Fluidez da membrana

A membrana plasmática de uma célula contém proteínas e outros lipídios (como o colesterol) na bicamada de fosfolipídios. As membranas biológicas permanecem fluidas por causa das caudas hidrofóbicas insaturadas, que evitam que as moléculas de fosfolipídios se agrupem e formem um sólido.

Se uma gota de fosfolipídios é colocada na água, os fosfolipídios formam espontaneamente uma estrutura conhecida como micela, com suas cabeças hidrofílicas orientadas para a água. Micelas são moléculas de lipídios que se organizam em uma forma esférica em solução aquosa. A formação de uma micela é uma resposta à natureza anfipática dos ácidos graxos, o que significa que eles contêm regiões hidrofílicas e hidrofóbicas.


Fosfolipídeo

Fosfolipídios, também conhecido como fosfatídeos, [1] são uma classe de lipídios cuja molécula possui uma "cabeça" hidrofílica contendo um grupo fosfato e duas "caudas" hidrofóbicas derivadas de ácidos graxos, unidas por uma molécula de glicerol. Os fosfolipídios marinhos normalmente têm ácidos graxos ômega-3 EPA e DHA integrados como parte da molécula de fosfolipídios. [2] O grupo fosfato pode ser modificado com moléculas orgânicas simples, como colina, etanolamina ou serina.

Os fosfolipídios são um componente chave de todas as membranas celulares. Eles podem formar bicamadas lipídicas por causa de sua característica anfifílica. Nos eucariotos, as membranas celulares também contêm outra classe de lipídios, o esterol, intercalado entre os fosfolipídios. A combinação proporciona fluidez em duas dimensões aliada à resistência mecânica à ruptura. Fosfolipídios purificados são produzidos comercialmente e têm aplicações em nanotecnologia e ciência de materiais. [3]

O primeiro fosfolipídio identificado em 1847 como tal em tecidos biológicos foi a lecitina, ou fosfatidilcolina, na gema de ovo de galinhas pelo químico e farmacêutico francês Theodore Nicolas Gobley.


Fluidez da membrana

Existem vários fatores que levam à fluidez da membrana. Em primeiro lugar, a característica do mosaico da membrana ajuda a membrana plasmática a permanecer fluida. As proteínas e lipídios integrais existem na membrana como moléculas separadas, mas fracamente ligadas. A membrana não é como um balão que pode se expandir e se contrair; ela é bastante rígida e pode estourar se for penetrada ou se uma célula absorver muita água. No entanto, devido à sua natureza em mosaico, uma agulha muito fina pode facilmente penetrar na membrana plasmática sem causar o rompimento; a membrana fluirá e selará automaticamente quando a agulha for extraída.

Fluidez da membrana: A membrana plasmática é uma combinação fluida de fosfolipídios, colesterol e proteínas. Os carboidratos ligados aos lipídios (glicolipídios) e às proteínas (glicoproteínas) se estendem da superfície externa da membrana.

O segundo fator que leva à fluidez é a natureza dos próprios fosfolipídios. Em sua forma saturada, os ácidos graxos nas caudas dos fosfolipídios são saturados com átomos de hidrogênio ligados, não havendo ligações duplas entre os átomos de carbono adjacentes. Isso resulta em caudas relativamente retas. Em contraste, os ácidos graxos insaturados não contêm um número máximo de átomos de hidrogênio, embora contenham algumas ligações duplas entre átomos de carbono adjacentes, uma ligação dupla resulta em uma curvatura de aproximadamente 30 graus na cadeia de carbonos. Assim, se os ácidos graxos saturados, com suas caudas retas, são comprimidos por temperaturas decrescentes, eles se pressionam, formando uma membrana densa e bastante rígida. Se os ácidos graxos insaturados são comprimidos, os & ldquokinks & rdquo em suas caudas afastam as moléculas de fosfolipídios adjacentes, mantendo algum espaço entre as moléculas de fosfolipídios. Essa "sala do arco-íris" ajuda a manter a fluidez na membrana em temperaturas nas quais as membranas com caudas de ácidos graxos saturados em seus fosfolipídios "descongelam" ou se solidificam. A fluidez relativa da membrana é particularmente importante em um ambiente frio. Um ambiente frio tende a comprimir as membranas compostas em grande parte por ácidos graxos saturados, tornando-as menos fluidas e mais suscetíveis à ruptura. Muitos organismos (peixes são um exemplo) são capazes de se adaptar a ambientes frios, alterando a proporção de ácidos graxos insaturados em suas membranas em resposta à redução da temperatura.

Em animais, o terceiro fator que mantém o fluido da membrana é o colesterol. Situa-se ao lado dos fosfolipídios na membrana e tende a amortecer os efeitos da temperatura na membrana. Assim, o colesterol funciona como um tampão, evitando que temperaturas mais baixas inibam a fluidez e evitando que temperaturas mais altas aumentem muito a fluidez. O colesterol estende em ambas as direções a faixa de temperatura na qual a membrana é adequadamente fluida e, conseqüentemente, funcional. O colesterol também desempenha outras funções, como organizar grupos de proteínas transmembrana em jangadas de lipídios.


Pergunta sobre Fosfolipídios

Na leitura do livro texto I & # x27m, diz que se um mamífero for exposto a temperaturas muito baixas, ele alterará sua membrana celular por "incorporação de mais ácidos graxos insaturados". Como isso funciona? Por exemplo, as ligações nos fosfolipídios existentes são alteradas para mais ligações cis ou os fosfolipídios apenas & quots desligados & quot com mais fosfolipídios insaturados no sangue? Quanto tempo normalmente leva esse processo? Obrigado e desculpe se isso não faz muito sentido!

& quotSe um mamilo é exposto a mamilos muito baixos & quot - o que isso significa?

Olá, é uma mudança induzida por enzima que é ativada rapidamente por dessaturases latentes nas primeiras 48 horas. A adaptação prolongada inclui aumento nos níveis de transcrição e proteína, conforme demonstrado por ensaios de western blot.

Por outro lado, o movimento lipídico lateral para adaptação ectópica ou de mudança de temperatura específica de loci pode ser extremamente rápido, acredito 10 7 segundos. Destes, a troca também pode acontecer entre duas camadas, embora demore cerca de meio dia ou mais.


Exemplos de fosfolipídios

Colesterol e Fosfolipídios

Dentro das células humanas, o equilíbrio das moléculas de fosfolipídios diretos para dobrar, bem como as moléculas de esterol, são importantes para a fluidez das células. Colesterol é especialmente importante, ajudando a tornar as membranas celulares mais rígidas. Os seres humanos produzem colesterol naturalmente e não precisam de colesterol adicional em nossas dietas. Nosso corpo regulará naturalmente o colesterol dentro das membranas celulares, mas esse processo pode ser anulado pela dieta.

Apenas os animais produzem colesterol, já que as plantas produzem outras gorduras e óleos para armazenar energia e sustentar as membranas celulares. O colesterol, em humanos e animais, é semelhante o suficiente para que nosso corpo possa facilmente incorporá-lo às células. Uma dieta rica em tecido animal, ovos e leite adicionará toneladas de colesterol à sua corrente sanguínea. Aqui, ele penetra nas membranas celulares das artérias, tornando-as mais rígidas. As artérias rígidas têm muito mais probabilidade de entupir e romper, levando a ataques cardíacos, derrames e aneurismas. Felizmente, esse processo pode ser combatido com uma dieta baseada em vegetais e limitando a ingestão de colesterol.

Entrega de medicamentos usando micelas de fosfolipídios

As moléculas de fosfolipídios da membrana celular são ótimas para impedir a entrada de substâncias, mas às vezes os médicos desejam colocar as substâncias em uma célula para administrar um medicamento ou tratamento. Muitos medicamentos agora têm sistemas de entrega de fosfolipídios. Os medicamentos são ligados à molécula de fosfolipídeo ou incluídos em um micela. Uma micela é uma pequena bola de fosfolipídios. Estes podem fundir-se facilmente com a membrana celular, permitindo que o medicamento seja depositado dentro da célula à medida que isso acontece. À medida que a ciência progride, os cientistas estão até planejando projetar diretamente essas pequenas cápsulas. Ao anexar proteínas específicas à superfície, eles podem ter como alvo receptores em células específicas de tecido, permitindo que a droga seja administrada especificamente a um único órgão ou local do corpo.

Lecitina, um aditivo alimentar à base de fosfolipídios

A lecitina é um aditivo alimentar comum, feito principalmente de moléculas de fosfolipídios agrupadas. Esses fosfolipídios são extraídos de células vegetais e animais, e o resto da célula é removido. A natureza gordurosa, mas polar, dessas proteínas permite que sejam usadas como um emulsificante. Esses tipos de aditivos culinários ajudam a dissolver substâncias gordurosas em soluções aquosas. Cada molécula de fosfolipídio pode se ligar a ambas as substâncias gordurosas apolares, bem como interagir com moléculas de água e substâncias polares. Isso pode ajudar a dissolver os pós em pratos não polares ou carregados de gordura.


Estrutura dos Fosfolipídios (com Diagrama) | Metabolismo lipídico

Os fosfolipídios são uma classe muito importante de lipídios contendo fósforo ligado por uma ligação de diéster. Os fosfolipídios são componentes estruturais muito importantes de todas as membranas celulares, incluindo aquelas das organelas celulares. Alguns fosfolipídios, como a lecitina, também podem desempenhar um papel importante no transporte de íons através das membranas.

Ao contrário das gorduras neutras que não são orientadas adequadamente nas células e ocorrem como gotículas de óleo, acredita-se que os fosfolipídios tenham uma orientação definida nas membranas em relação uns aos outros e também com proteínas associadas a eles.

Os fosfolipídios são de tipos diferentes, mas todos eles contêm um resíduo de glicerila ao qual estão ligados na ligação éster dois ácidos graxos de cadeia longa e um componente fosforilado. Os ácidos graxos podem ser saturados ou insaturados. Em plantas superiores, os fosfolipídios comumente contêm ácido palmítico, ácido linoléico e ácido linolênico como seus componentes de ácido graxo em diferentes proporções e timidez.

Dependendo do tipo de componente fosforilado dos fosfolipídios, os últimos são classificados nas seguintes categorias:

1. Fosfatidilcolina (Lecitina). Este fosfolipídeo possui nitrogênio contendo colina em seu componente fosforilado.

2. Fosfatidiletanolamina (Cephalin). O componente fosforilado contém etanolamina aqui.

3. Fosfatidilinositol. Este fosfolipídeo contém álcool hexahídrico denominado inositol em seu componente fosforilado.

4. Fosfatidil glicerol. Este contém glicerol em seu componente fosforilado.

5. Difosfatidilglicerol (Cardiolipina). É composto por dois resíduos de glicerol com suas cadeias de ácidos graxos esterificados usuais. Esses dois resíduos, por sua vez, estão ligados a uma molécula de glicerol comum que é fosforilada em ambos os lados.

As estruturas de vários fosfolipídios descritos acima são apresentadas na Fig. 14.4.

(Os fosfolipídios às vezes são agrupados em & # 8216lípides polares & # 8217 porque são prontamente solúveis em solventes polares, como o etanol. Eles também são chamados de compostos anfipáticos devido à presença de regiões hidrofílicas (polares) e hidrofóbicas (não polares) em sua molécula).

Os fosfolipídios são sintetizados envolvendo sequências complexas de reações que são compreendidas mais claramente em animais do que em plantas. Por outro lado, os fosfolipídios são quebrados em seus resíduos pela ação de enzimas chamadas fosfatidases que hidrolisam seus ácidos graxos e ligações de éster de ácido fosfórico especificamente.


Função

Os fosfolipídios são moléculas muito importantes, pois são um componente vital das membranas celulares. Eles ajudam as membranas celulares e as membranas ao redor das organelas a serem flexíveis e não rígidas. Essa fluidez permite a formação de vesículas, o que permite que as substâncias entrem ou saiam de uma célula por meio de endocitose e exocitose. Os fosfolipídios também atuam como sítios de ligação para proteínas que se ligam à membrana celular. Os fosfolipídios são componentes importantes dos tecidos e órgãos, incluindo o cérebro e o coração. Eles são necessários para o funcionamento adequado do sistema nervoso, sistema digestivo e sistema cardiovascular. Os fosfolipídios são usados ​​nas comunicações de célula para célula, pois estão envolvidos em mecanismos de sinal que desencadeiam ações como a coagulação do sangue e a apoptose.


Lipídios e tipos de it & rsquos (com diagrama)

Os lipídios são um grupo heterogêneo de compostos insolúveis em água que são oleosos ou gordurosos em consistência, mas solúveis em solventes não polares como éter, clorofórmio, benzeno, etc.

Por exemplo, ácidos graxos, gorduras, óleos, ceras, certas vitaminas e hormônios são considerados lipídios. Os lipídios são compostos de C, H, O, como carboidratos, mas pobres em oxigênio e, portanto, requerem mais oxigênio para a oxidação liberar energia.

Classificação:

Bloor (1943) cunhou o termo & # 8216lipid & # 8217 e os classificou em três tipos: Simples, Composto e Derivado.

Os ácidos graxos são ácidos monocarboxílicos (R-COOH) com longas cadeias de hidrocarbonetos. Os ácidos graxos não ocorrem livres na natureza, mas ocorrem como ésteres em óleos e gorduras naturais. O ácido graxo é chamado de grupo acila quando faz parte do éster. Em sistemas biológicos, os ácidos graxos geralmente contêm um número par de átomos de carbono, normalmente entre 14 e 24. Os ácidos graxos mais comuns têm 16-18 carbonos e 0-3 ligações duplas. Por exemplo, plamítico (C16), esteárico (C18), oleico (C18), linoléico (C18) etc.

Os ácidos graxos são moléculas anfipáticas porque seus grupos carboxílicos (-COOH) são hidrofílicos ou polares e as cadeias de hidrocarbonetos são hidrofóbicas ou apolares. Em condições fisiológicas, os ácidos graxos são encontrados em formas ionizadas. Por exemplo, o ácido palmítico existe na forma de palmitato e assim por diante.

Os átomos de carbono dos ácidos graxos são numerados a partir do carbono carboxílico (C-l). O C-2 e o C3 são chamados de carbono-α e / β-carbono, respectivamente. O carbono de metila no final é chamado de carbono ω. Os ácidos graxos são de 2 tipos, saturados e insaturados. Os ácidos graxos saturados não contêm ligações duplas (saturados na cadeia de hidrocarbonetos, por exemplo, CH3 (CH2)14COOH (ácido palmítico), CH3 (CH2)16COOH (ácido esteárico), CH3 (CH2)18 COOH carboxílico (ácido araquidônico) etc. Eles têm pontos de fusão de grupo mais altos e são sólidos à temperatura ambiente. Os ácidos graxos insaturados contêm uma ou mais ligações duplas (insaturadas) na cadeia de hidrocarbonetos. Uma ligação dupla em um ácido graxo insaturado tem duas configurações possíveis, cis ou Trans. As ligações duplas na maioria dos ácidos graxos insaturados têm a orientação cis que introduz uma dobra ou dobra na cadeia lateral do hidrocarboneto.

Ácidos graxos essenciais (EFA Durr e Burr, 1930):

Bactérias e plantas podem sintetizar todos os ácidos graxos necessários. Mas os animais não podem sintetizar 3 ácidos graxos poliinsaturados & # 8211 ácidos linoléico, linolênico e araquidônico & # 8211 que são necessários para o crescimento e síntese de prostaglandinas. Se os ácidos linoléicos estiverem suficientemente disponíveis na dieta, outros dois EFA podem ser sintetizados a partir dele. Os EFAs são popularmente conhecidos como Vitamina F.

Importância dos ácidos graxos:

1. Os ácidos graxos são moléculas de combustível, armazenadas como triglicerídeos nas células de gordura (células adiposas). Sob a influência do hormônio adrenalina, as células adiposas hidrolisam os triglicerídeos em ácidos graxos livres que são liberados no sangue. As oxidações completas de 3 ácidos graxos de um triglicerídeo liberam 9 Kcal / g, em contraste com carboidratos e proteínas que liberam 4 Kcal / g.

2. Eles são os blocos de construção de fosfolipídios, glicolipídios e lipoproteínas encontrados nas membranas biológicas.

3. Os eicosanóides (prostaglandinas, tromboxano & # 8217s e leucotrieno & # 8217s) são os ácidos graxos poliinsaturados, que funcionam como hormônios.

4. Os derivados de ácidos graxos atuam como mensageiros intracelulares, e. IP3 (inositol 1,4,5-trifosfato) e DAG (diacilglicerol).

5. A deficiência de EFA (ácidos graxos essenciais) na dieta humana causa esterilidade, insuficiência renal, lesões na pele como frenodermia (pele dura), eczema, etc.

6. Fornece informações sobre muitas doenças, como obesidade, aterosclerose, etc.

7. A hidrogenação de ácidos graxos insaturados converte o óleo em gordura sólida em temperatura ambiente. Esta é a base da fabricação de vanaspati ghee ou margarina comestível a partir de óleo de semente de algodão barato e não comestível.

8. Os médicos recomendam tomar PUFA para aqueles que têm colesterol alto ou doença cardiovascular.

9. A ação de limpeza do sabão é devida à redução da tensão superficial da água pelos ácidos graxos

(B) Gorduras (= gorduras verdadeiras, gorduras neutras, triglicerídeos ou triacilglicerol)

Eles são o éster inalterado de 3 ácidos graxos e um glicerol. Quando 2 ou 1 ácidos graxos esterificados com glicerol, eles são chamados de mono-glicerídeos. Em gorduras puras, todos os 3 ácidos graxos são semelhantes, por exemplo, tripalmitina, tristearina. Na gordura mista (triglicéridos), todos os três ou pelo menos um ou 2 ácidos gordos são diferentes, e. manteiga.

Os triglicerídeos são combustíveis de armazenamento de alta eficiência. Em mamíferos, os triglicerídeos são depositados na forma de grandes glóbulos de gordura no citoplasma. Em aves migratórias, os triglicerídeos são armazenados sob a pele, no músculo, na cavidade abdominal e no fígado. Cerca de dois terços dessa gordura armazenada são consumidos no longo vôo sobre a água. Os triglicerídeos armazenam seis vezes mais energia do que o glicogênio porque são depositados na forma altamente reduzida e anidra.

Portanto, no processo evolutivo, os triglicerídeos foram selecionados ao invés do glicogênio como o principal reservatório de energia. Em um homem típico de 70 kg, os triglicerídeos constituem cerca de 11 kg do peso corporal total, com uma reserva de combustível de 105 kcal. Se essa quantidade de energia for armazenada na forma de glicogênio, seu peso corporal total seria 55kg maior.

1. As gorduras de origem animal e vegetal são misturas de diferentes triglicéridos. As gorduras vegetais têm mais ácidos graxos insaturados e as gorduras animais têm ácidos graxos saturados. As gorduras usadas comercialmente são diferentes em gorduras duras (gorduras animais) e óleos (gorduras vegetais). As gorduras são sólidas à temperatura ambiente (20 ° C), mas quando líquidas a 20 ° C são chamadas de óleos.

2. A propriedade da gordura depende do comprimento da cadeia e de seu grau de saturação. O comprimento de cadeia curta e a não saturação de ácidos graxos reduzem o ponto de fusão e aumentam a fluidez.

3. Hidrólise: as lipases hidrolisam as ligações éster de modo que um triglicerídeo forme 3 ácidos graxos e 1 glicerol. É a base da digestão da gordura.

4. Oxidação: Na membrana mitocondrial externa, os ácidos graxos primeiramente ligados à coenzima A pela enzima tioquinase de ácido graxo. Isso é chamado de ativação de ácidos graxos. Subseqüentemente, os ácidos graxos ativados entram na matriz mitocondrial onde a / β-oxidação (oxidação no carbono / β) ocorre para liberar energia.

5. Saponificação: É o processo de formação de sabão (sais metálicos de ácidos graxos) pela fervura de uma gordura ou óleo com álcalis como KOH, NaOH etc.

6. Número da saponificação: é o número de miligramas de KOH necessários para saponificar 1 grama de uma determinada gordura ou óleo. A saponificação dá uma ideia sobre o peso molecular ou comprimento da cadeia dos ácidos graxos de uma gordura. Uma gordura com ácidos graxos menores tem maior saponificação.

7. Ranço: É o desenvolvimento de odor e sabor desagradáveis ​​de uma gordura ou óleo quando mantido por muito tempo, ou exposto ao ar, umidade, calor etc. O ranço é causado pela degradação microbiana de ácidos graxos, hidrólise de uma gordura e formação de peróxidos nas ligações duplas. As gorduras vegetais podem ser preservadas por um período mais longo do que a gordura animal. Isso ocorre porque as gorduras vegetais (óleos) contêm antioxidantes como vitamina E, fenóis, etc., que previnem o ranço.

8. Número de ácido: é o número de miligramas de KOH necessários para neutralizar os ácidos graxos livres presentes em 1 g de gordura. O número de ácido indica o grau de ranço de uma determinada gordura. Quanto maior o número de ácido, maior é o ranço ou a gordura.

9. Número de iodo: é o número de gramas de iodo absorvido por 100 gramas. de gordura. Indica o grau de insaturação da gordura.

As ceras são ésteres de ácidos graxos de cadeia longa com álcoois monohídricos. Os ácidos graxos e álcoois nas ceras variam de 24 a 36 carbonos. As ceras formam um revestimento à prova d'água na superfície de plantas e animais.

As ceras bem conhecidas são as seguintes:

É secretado pelas glândulas abdominais das abelhas operárias para construir favos de mel. É o éster do ácido palmítico e hexacosonol.

ii. Cera de Carnauba:

Ocorre como um revestimento nas folhas da palmeira Carnaúba do Brasil (Copernicia prunifera). É usado em polidores de automóveis.

iii. Espermacete (óleo de esperma):

É a cera mais dura que se conhece, obtida da cabeça do cachalote. É usado como cera lubrificante.

4. Lanolina (gordura de lã):

Segregado pelas glândulas cutâneas de animais peludos. É um fechamento semelhante ao sebo.

É secretado por bactérias causadoras de tuberculose e hanseníase. É uma medida das causas das doenças.

vi. Cerúmen (cera de ouvido):

Secretado pelas glândulas ceruminosas do meato acústico externo.

vii. Cera de parafina:

É obtido a partir do petróleo. As velas são preparadas com cera de parafina e ácido esteárico.

É formado por esterificação cruzada e polimerização de ácidos graxos hidroxila. Junto com a cera (cera cuticular), corte em forma de cutícula na epiderme da folha que verifica a transpiração. A cutícula é freqüentemente coberta por uma camada de cera epicuticular.

É composto por glicerol e ácido felônico. Pode ser encontrada nas paredes das células da cortiça e na faixa de Casparian da endoderme da raiz. É impermeável à água e evita infecções nas plantas.

(F) Fosfolipídios (principais lipídios da membrana):

Os fosfolipídios são os ésteres de ácidos graxos com glicerol ou esfingosina contendo um ácido fosfórico esterificado. Os fosfolípidos derivados do glicerol (um álcool 3-C) são designados por fosfoglicéridos ou glicerofosfolípidos quando derivados da esfingosina (aminoálcool CI8), são designados por esfingolípidos, p. Ex. esfingomielinas, cerebrosídeos e gangliosídeos.

O ácido fosfatídico (diacilglicerol-3 fosfato) é o fosfoglicerídeo mais simples do qual outros são derivados, como fosfatidilcolina (lecitina), fosfatidiletanolamina (cefalina), fosfatidilserina, fosfatidilinositol e plasmalogênios.

No ácido fosfatídico, C-1 e C-2 do glicerol são esterificados em dois ácidos graxos e o C-3 é esterificado em ácido fosfórico. O grupo fosfato do ácido fosfatídico torna-se esterificado em vários álcoois nitrogenados como colina, etanolamina, serina, inositol etc.

Funções dos fosfolipídios:

1. O ácido fosfatídico é um intermediário na síntese de triglicérides e fosfolipídios.

2. O ácido fosfatídico é encontrado na parede bacteriana e na membrana mitocondrial interna.

3. A lecitina atua como um surfactante que reduz a tensão superficial dos alvéolos pulmonares. Isso evita o colapso dos alvéolos.

4. O fosfatidil inositol 1, 4, 5-bisfosfato (PIP2) é um importante fosfolipídio da membrana celular que se hidrolisou em 2 mensageiros internos ou segundos mensageiros na ação do hormônio dependente de Ca 2+. Eles são IP3 e DAG.

5. Os plasmalogênios são fosfolipídios importantes do cérebro e dos músculos.

6. As esfingomielinas ocorrem na bainha de mielina que envolve o axônio do neurônio.

7. A fluidez da membrana é regulada em diferentes ambientes. Isso é possível alterando a natureza dos ácidos graxos nos fosfoglicerídeos. Por exemplo, em baixas temperaturas a membrana celular bacteriana contém mais ácidos graxos insaturados do que as bactérias que crescem em altas temperaturas.

Além disso, em baixa temperatura, os organismos mantêm a fluidez aumentando os fosfoglicerídeos com mais ácidos graxos insaturados.

8. Devido à natureza anfipática, fosfolípidos e glicolípidos de micela, bicamada lipídica ou lipossomas (vesículas lipídicas) em meio aquoso.

Estes são lípidos conjugados que contêm ácidos gordos, álcool esfingosina e açúcar (galactose). Este último substitui uma molécula de ácido graxo.

Os glicolipídeos são componentes da membrana celular, particularmente na bainha de mielina das fibras nervosas e nas superfícies externas das células nervosas. Eles também são componentes das membranas do cloroplasto.

Também são lipídios conjugados que contêm lipídios (principalmente fosfolipídios) e proteínas em suas moléculas.

As lipoproteínas estão presentes nas membranas celulares. Os lipídios são transportados no plasma sanguíneo e na linfa como lipoproteínas. As lipoproteínas ocorrem no leite e na gema do ovo.

Os esteróides são os derivados da estrutura do ciclopentanoperidrofenantreno 17-C que consiste em 4 anéis saturados fundidos. Dos 4 anéis, os anéis A, B e C são anéis hexano (fenantreno) e o anel D é o anel ciclopentano. O metil (-CH3) grupos ocorrem em C-10 e C-13. Uma cadeia lateral é usual em C-17. Os hormônios esteróides são nomeados como estrano (19C, um grupo angular -CH3), androstano (19C, 2 angular & # 8211 CH3 grupo), pragnano (21C, com 2 cadeias laterais angulares e uma cadeia lateral 2C em C-17).

Os esteróides são dos seguintes tipos:

Quando os esteróides contêm um ou mais grupos -OH e nenhum grupo carbonilo, é denominado esterol, e. colesterol, ergosterol, estigmasterol etc. Colesterol (C27H45OH) encontrado na membrana plasmática de células animais e micoplasma. Ocorre em gorduras animais (não em gorduras vegetais) na forma de éster de colesterol, aqui -OH de C-3 esterificado com ácido graxo. Foi isolado pela primeira vez de cálculos biliares em 1784. O colesterol dos corticóides é sintetizado no fígado e no córtex adrenal. Ergosterol (C28 H48 OH) encontrado na membrana de leveduras e fungos. É o precursor da vitamina D. O estigmasterol e o β-esterol são os esteróis de membrana mais comuns em plantas.

(b) Ácidos biliares: por exemplo Ácido glicocólico e ácido taurocólico.

(c) Hormônios sexuais: Testosterona, Estradiol.

(d) Hormônios adrenocorticais: corticosterona

(e) Glicosídeos cardíacos: Estropantina (de estropanto), digitoxina (de Digitalis)

(f) Esteróides anabolizantes: Derivados sintéticos da testosterona que são usados ​​na promoção do crescimento e reparo dos tecidos.

Importância dos esteróides:

1. O colesterol é o precursor dos 5 principais hormônios esteróides - Progesterona, Glucocorticóides e Mineralocorticóides.

2. O colesterol é o precursor da vitamina D, ecdisona (hormônios da muda), sais biliares e ácidos biliares.

3. Colesterol, ergosterol, estigmasterol e β-esterol são esteróides de membrana importantes.

4. Diosgenina, um fitosterol extraído de Dioscorea (planta Inhame) e é usado em pílulas anticoncepcionais masculinas.

5. Os esteróides anabolizantes aumentam a massa muscular, força e vigor. Eles são mal utilizados por atletas para musculação.

6. Brassinosteroides de brassinas derivadas de compesterol que promovem o crescimento e a diferenciação nas plantas.


Biologia Celular 02: A Membrana do Plasma

Neste semestre, comecei a frequentar um curso de Biologia Celular na Harvard Extension. Meu plano é transformar minhas anotações de cada palestra em um post de blog, descobrindo como tudo o que aprendemos se relaciona ao PrP (e talvez à huntingtina) ao longo do caminho. A primeira aula era apenas revisão e programa, então comecei na aula 2: a membrana plasmática.

A membrana plasmática se refere à membrana que envolve as células e também às membranas que circundam as organelas dentro da célula. As funções da membrana plasmática são consideradas as seguintes:

  • Compartimentação (separe organelas de outras coisas)
  • Scaffolding (dar a forma de célula)
  • Barreira (mantenha algumas coisas fora e outras dentro)
  • Gatekeeper (deixe algumas coisas passarem, mas outras não)
  • Monitoramento de sinais externos (receptores na membrana sinalizam para outras proteínas dentro da célula)
  • Transdução de energia (transferindo energia através da membrana?)

A membrana é feita de uma bicamada lipídica (o material vermelho / laranja / amarelo no diagrama acima). É feito predominantemente de moléculas de fosfolipídios, que são anfipáticos em parte hidrofóbicos e em parte hidrofílicos:

Eles contêm, de cima para baixo:

  1. Um grupo de cabeças polares. Este pode ser carregado: serina (-), inositol (-), ou pode ser neutro, com ambos os grupos carregados positivamente e negativamente: colina, etanolamina.
  2. Um ligante de glicerol.
  3. Um grupo fosfato.
  4. Duas cadeias de ácidos graxos.

O grupo da cabeça polar está voltado para fora, no espaço intracelular ou extracelular aquoso, enquanto o interior hidrofóbico da membrana são as cadeias de ácidos graxos. Os fosfolipídios são nomeados após seus grupos principais, portanto, fosfatidilserina (PS), fosfatidilcolina (PC), fosfatidiletanolamina (PE), fosfatidilinositol (PI). Então, aleatoriamente, há também esfingomielina que tem um grupo principal de etanolamina, mas difere dos outros por ter esfingosina (um aminoálcool de cadeia longa de carbono) em vez de uma das cadeias de ácido graxo e um ligante de amida em vez de glicerol.

As partes gordurosas & # 8211 os lipídios & # 8211 constituem cerca de 50% da massa total da membrana. As cadeias de ácidos graxos podem ser saturadas ou insaturadas, o que é responsável por alguma variedade nas propriedades da membrana. As cadeias saturadas não têm ligações duplas (todas as capacidades de ligação dos carbonos e # 8217 são usadas pelos hidrogênios), então as correntes ficam retas, compactam firmemente e interagem muito umas com as outras. As cadeias insaturadas formam dobras devido a ligações duplas & # 8211 a maioria dos ácidos graxos na natureza são cis ácidos graxos, o que significa que todos os hidrogênios estão de um lado, então a cadeia se torce trans as gorduras, que são abundantes em fast food, mas raras na natureza, são mais retas como as gorduras saturadas. As torções no insaturado cis os ácidos graxos fazem com que eles se compactem com menos força e, quanto maior o espaço, houver uma membrana mais & # 8216fluida & # 8217. Aqui, & # 8216fluido & # 8217 significa que é mais fácil para outras coisas (como proteínas transmembrana) se moverem em duas dimensões ao longo do plano da membrana.

Phospholipids are just most – not all – of the lipid bilayer. There are also glycolipids, which have a glycerol (which is a sugar) instead of phosphate. These make up 2-10% of membrane mass, and are more abundant in the nervous system than elsewhere. Cholesterol is also an important part of the membrane. Here’s what cholesterol looks like:

The OH makes it polar on that end, while the rings and carbon chain on the other end is hydrophobic. So this is also an amphipathic molecule, though it can’t form lipid bilayers on its own. Cholesterol is a steroid, which apparently is a chemical designation referring to that four-ring core, and not a functional designation. Cholesterol is found mostly in eukaryotes and not in bacterial membranes. Its bulky four-ring structure makes the membrane less flexible, the OH head group interacts strongly with other phospholipid head groups thus holding them in place, and the hydrocarbon chain interacts strongly with the phospholipids’ fatty acid chains, making them pack more tightly. For all of these reasons, cholesterol reduces membrane fluidity, though in a temperature-dependent matter (higher temperature means more fluidity).

The two halves of the lipid bilayer are called leaflets: the cytoplasmic leaflet faces (predictably) towards the cytoplasm while the exoplasmic leaflet faces outside the cell or into an organelle. Here is a quick comparison of composition:

    (PS) (-): almost all cytoplasmic (PC) (neutral) found on both sides, esp. exoplasmic (PE) (neutral) found on both sides (PI) (-) almost all cytoplasmic mostly exoplasmic equal on both leaflets

The exoplasmic side tends to be less fluid. But both sides are pretty fluid, with the phospholipids constantly skating around in 2 dimensions (‘lateral diffusion’), rotating, bending tails (‘flection’), and very occasionally, switching from one leaflet to the other (‘flip-flopping’).

A neat laboratory protocol for studying the fluidity of the membrane is fluorescence recovery after photobleaching (FRAP). In this protocol, a molecule of interest is fluorescently tagged – for instance, a membrane protein is tagged with a fluorescently labeled antibody or fused with green fluorescent protein, or an amphipathic molecule is tagged with a fluorophore. Then you ‘bleach’ part of the membrane with a laser which exhausts the fluorescent properties of the fluorescent molecule in that patch. Then you watch as still-fluorescent molecules from elsewhere in the membrane diffuse into the bleached patch. The main goal here is to see how ‘mobile’ the protein you’re studying is. Generally, membrane proteins are less mobile than the phospholipids because they are so much larger. And if the protein is anchored to the cytoskeleton, it won’t move at all, so the bleached patch will recover very slowly if at all. To control for the effects of membrane fluidity you can also tag the phospholipids themselves and compare the mobility of the protein of interest to that of the phospholipids.

There are two kinds of membrane proteins: integral (top) and peripheral (below). Images thanks to Wikimedia Commons user Foobar:

An integral membrane protein (above) has one or more hydrophobic domains anchored in the membrane by simple thermodynamics while the hydrophobic parts stick out into the cytoplasm or extracellular (or intraorganelle) environment). The transmembrane parts might be alpha helices (1 and 2) or beta sheets (3).

The peripheral membrane proteins (above) may have just a segment that buries in the membrane but doesn’t cross it (1, amphipathic alpha helix 2, hydrophobic loop 4, hydrophobic interactions with polar head groups) or be post-translationally modified to add an anchor which buries in the membrane (3) or interact with a transmembrane protein (not pictured). The post-translational modifications might attach a fatty acid chain, oligosaccharide, sugars or farnesyl alcohol group (more common on the cytoplasmic leaflet).

All the different molecules that make up the plasma membrane are not evenly distributed across the whole 2-dimensional surface. Instead, there are patches that are more ordered and tightly packed and have 3-5x the concentration of cholesterol and about 1.5x the concentration of sphingomyelin. These patches are called lipid rafts. In the below image, section 1 is normal plasma membrane and section 2 is a lipid raft:

Lipid rafts have all sorts of highly specialized functions and some particular proteins tend to locate there. People who study membrane proteins often add detergent to their solution to solubilize the glycolipids and bring the proteins into solution. That works less well if the protein of interest is found in lipid rafts, which are harder to dissolve.

The membrane is permeable to gases and small uncharged molecules, which can simply diffuse right through according to their own driving force. Naturally, water, ions, small polar molecules and large, uncharged-but-polar molecules are unable to pass through the membrane on their own. Moving these sorts of things requires some form of transport mediated by membrane proteins: either active (using ATP to fight the transported molecules’ own thermodynamic desires) or passive (allowing molecules to follow their own electrochemical gradient).

Passive transport can take a few different forms. First, it can involve channels that allow ions or molecules to diffuse through. These channels might be highly selective or not at all selective, and might be electrically or chemically gated so they only open under certain conditions. Second, it can involve ‘passive transporters’ (aka ‘porters’), proteins which, upon encountering their substrate ion or molecule, undergo a change in conformation which propels that substrate through to the other side. Predictably, they tend to be more specific than channels, but surprisingly (to me at least), the porters are often mais rápido than just straight-up diffusion would be. Porters are divided into three types:

Uniporters just transport one type of molecule, symporters move two molecules in the same direction and antiporters move two molecules in opposite directions. The trick of the symporters and antiporters is that they allow one of their two substrates to move com its electrochemical gradient, and they harness the energy of that molecule’s thermodynamically favorable movement in order to propel the other molecule contra its electrochemical gradient. The symporters and antiporters all require that the multiple substrates bind at the same time – they can’t store energy for later.

GLUT1 is the classic example of a uniporter. It imports glucose into cells when extracellular concentrations are higher then intracellular. It is highly specific for glucose, having limited affinity even for mannose and galactose which differ from glucose in just one carbon atom. Once inside the cell, glucose is immediately modified with a phosphate group so it can’t find its way back out. Red blood cells have tons of GLUT1 because, lacking mitochondria, they rely on anaerobic glycolysis for energy, which is really inefficient (only 2 ATP per glucose as opposed to 36 ATP per glucose via aerobic metabolism).

People who study uniporters use antibodies to pull them down, genetically introduce them into cell types where they are not normally expressed (e.g. GLUT1 in skin cells) or mutate their substrate binding region to see how that changes their function. In spite of this, much is unknown – according to Wikipedia we still don’t know the structure of GLUT1 or how it binds glucose.

A classic antiporter is the Na + /Ca 2+ exchanger (genes: SLC8A1, SLC8A2, SLC8A3). An alternate term for it, ‘sodium-linked calcium antiporter’ tells you more about its energetics: it’s powered by sodium in order to move calcium against its gradient. Specifically, it accepts 3 Na + into the cell in exchange for expelling 1 Ca 2+ . Its affinity to calcium is low enough that it only works at really high calcium concentrations, so it’s useful for preventing excitotoxicity in neurons – getting rid of the excess calcium after repeated stimulus. It’s also found in cardiac muscle cells.

Another classic antiporter is the sodium-hydrogen antiporter (genes: SLC9A1,2,3,5,6,8), which accepts 1 Na + into the cell in order to export 1 H + ion. This maintains the preferred pH of 7.2 inside cells. It also is one step in exporting acid into the stomach, because H + is produced in cells but secreted into the stomach. (But – I had to check – this antiporter is não the target of proton pump inhibitors like omeprazole - those target an active transporter, H + /K + ATPase).

A classic symporter is the sodium glucose symporter (genes: SLC5A1, SLC5A2 & SLC5A4). Remember how GLUT1 uniporter brings glucose into the cell when its extracellular concentration is higher? When the intracellular glucose concentration is higher than extracellular and cells need to import glucose against its concentration gradient, this symporter does so by accepting 2 sodiums into the cell in order to bring one glucose in.

Active transport relies on pumps that couple ATP hydrolysis with movement. You may have noticed that sodium seems to be the common currency of the exampels of symporters and antiporters listed above. They all allow sodium to move into the cell, as is thermodynamically favorable, in order to export something the cell doesn’t want. Predictably, someone has to do the hard work of maintaining that sodium gradient while everyone else is mooching off of it. That someone is Na + /K + -ATPase, which expends 1 ATP in order to export 3 Na + and import 2 K + , both against their respective concentration gradients. This thing is a workhorse, accounting for 20% of energy consumption in most animal cells and 67% in neurons. You don’t get anything for free, so if it just doesn’t feel right to even call the symporters and antiporters ‘passive’ transporters, you can call them by their other name, which is ‘secondary active transporters‘, in recognition of the fact that, while they don’t burn ATP directly, they do use energy by relying on actively maintained sodium gradients.

The active transporters are divided in to F, P, V, and ABC families.

P refers to P-type ATPases which have two catalytic alpha domains (one of which is phosphorylated hence the ‘P’ name) that bind and hydrolyze ATP, and two regulatory beta domains. These include the Na + /K + -ATPase mentioned above as well as SERCA calcium pumps, which stores calcium in the sarcoplasmic reticulum, and the H + /K + ATPase which acidifies your stomach, mentioned above.

ABC refers to the ATP-binding cassette family of hundreds of proteins. They have two transmembrane domains and two ATP-binding domains. Some of them move molecules and not just ions. This class is said to include CFTR, the protein whose loss of function is responsible for cystic fibrosis. But CFTR is a bit weird and, though it evolved from the active transporters, it does não actually pump anything uphill against a concentration gradient. Rather, it allows passive diffusion of chloride and thiocyanate ions along their gradients, but only when opened by an ATP-powered gate. Loss of function mutations in CFTR make it impossible for these ions to diffuse, which in turn eliminates the thermodynamic incentive for water to osmose out of the cell. Without that extra water from osmosis, the extracellular mucus becomes too thick, leading to coughing and chest infections, the hallmarks of cystic fibrosis.

Another important ABC family transporter is MDR1 (gene: ABCB1). MDR stands for multi-drug resistance. This amazing protein found in animal cells is not very specific but somehow can recognize a broad range of ‘xenobiotic‘ molecules – i.e. foreign compounds that we don’t produce and don’t normally have in our cells – and, using energy from ATP, kick them out of the cell. Presumably this keeps the cells from accumulating toxins from the environment. But it also makes treatment difficult because it exports some antiretroviral drugs and chemo drugs – the latter especially in tumor cells that acquire mutations that heighten the action of MDR1. In this way, tumors can sort of evolve resistance to cancer drugs. This is especially a big problem in liver cancers. An old, boring theory about MDR1 was that it was just an ATP-powered channel, but FRAP-like experiments have now shown that it’s in fact something much more interesting: a flipase. That means that rather than just shooting the molecule out of the cell, MDR1 binds the molecule and then flips a section of the membrane, swapping the exoplasmic and cytoplasmic leaflets. It’s like punching a door in a fence in Super Mario World:

The F family are found in bacteria, mitochondria and chloroplasts, and based on their Wikipedia description, don’t sound like active transporters at all.

The V family are found in many other organelles and are responsible mostly for pH maintenance. Lysosomes - one place where misfolded proteins and other cellular waste go to get broken down – have pH 4.8 (compared to 7.2 in the cytosol), which is a clever evolutionary trick. The lysosomes are full of enzymes that could break down everything in the cytosol, which is dangerous, but the enzymes evolved to only function at low pH, so if the lysosome ever ruptures, the enzymes won’t destroy the cell because they won’t function in the cytosol. This pH gradient between lysosome and cytosol is maintained by V ATPases.

PrP and the plasma membrane

PrP in humans is 253 codons long but the final protein is only 208 amino acids. 22 N terminal and 23 C terminal amino acids are signal peptides which direct the protein into the endoplasmic reticulum, where it gets post-translationally modified. That modification cleaves off the signal peptides, replacing the C-terminal segment with a glycosylphosphatidylinositol (GPI) anchor (attached to 231S) which makes PrP technically a peripheral membrane protein (though GPI-anchored proteins have some properties more like integral membrane proteins), with the GPI buried in the exoplasmic leaflet of the plasma membrane and the protein sticking out into the extracellular space. GPI-anchored proteins tend to congregate in lipid rafts. PrP is also a glycoprotein because during post-translational modification it gets glycosylated (has carbohydrate side chains added) at amino acids 181N and 197N.

There has been some debate over whether PrP’s anchoring to the membrane via the GPI anchor is important in prion disease. Experiments seem to suggest that when PrP is not GPI-anchored, it can still misfold but tends not to do so on a large scale: GPI anchorless mice are tough to infect with prions [Klingeborn 2011] and prions don’t propagate well in vitro when the PrP is not GPI-anchored [Priola 2009]. PrP’s localization in lipid rafts and proximity to cholesterol are thought to be somehow important for conversion to PrPSc, which might be part of the explanation for the (albeit limited) therapeutic efficacy of statins and amphotericin B in prion-infected mice. Some people think the N terminus of PrP interacts with another lipid raft protein (possibly Glypican-1 [Taylor 2009]) and that this interaction is necessary (or at least pretty important) for conversion to PrPSc.

Sobre Eric Vallabh Minikel

Eric Vallabh Minikel está em uma busca ao longo da vida para prevenir a doença do príon. Ele é um cientista baseado no Broad Institute of MIT e Harvard.


Proteínas

Proteins make up about 50% of the membrane mass and carry out a number of functions:

  • carriers for water-soluble molecules like glucose
  • channels for ions like sodium and chloride
  • pumps to move water-soluble molecules and ions against the diffusion gradient
  • receptors which allow nerve transmitters and hormones to bind to cells
  • recognition sites so that the cell can be recognised
  • adhesion sites which helps cells stick together
  • enzymes to speed up chemical reactions occurring at the membrane edge
  • adhesion molecules which allow cells to hold to the extracellular matrix

Like phospholipids they’re composed of hydrophilic amino acids, which are in contact with the water, and hydrophobic amino acids, which keep contact with the fatty acids in the centre of the membrane.

There are a number of different types of protein to carry out their specific roles:



Comentários:

  1. Zulkigor

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