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Os conceitos de parentesco - regra de Hamilton e seleção de parentesco

Os conceitos de parentesco - regra de Hamilton e seleção de parentesco



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Aqui está uma citação desta página da wikipedia

O parâmetro de parentesco (r) na regra de Hamilton foi introduzido em 1922 por Sewall Wright como um coeficiente de relacionamento que dá a probabilidade de que em um locus aleatório, os alelos lá serão idênticos por descendência. [14] Autores subsequentes, incluindo Hamilton, às vezes reformulam isso com uma regressão, que, ao contrário das probabilidades, pode ser negativa.

Aqui está a minha pergunta:

  • Quais são as diferentes definições de parentesco em biologia?
    • como podemos calculá-los?
    • o que eles querem dizer?

Isso está realmente tentando sugerir que existem definições significativamente diferentes? Parece-me que a intenção era apenas colocá-lo em termos de uma equação com números mais úteis. Este artigo aterrorizante de 1964 fornece alguns dos trabalhos subsequentes, em particular trabalhos de Cockerham em 1954 e uma série de artigos de Kempthorne, em particular este de 1955 e este de 1963. Também existe o método de co-antropologia de Malecot de 1948. ( (Link do WorldCat.org) A ideia era principalmente olhar o relacionamento fora das limitações específicas presentes no trabalho de Wright. Algumas das matemáticas são mais acessíveis do que outras ...


Seleção de Kin - Regra de Hamilton

r = a relação genética do receptor com o ator, geralmente definida como a probabilidade de que um gene escolhido aleatoriamente de cada um no mesmo locus seja idêntico por descendência. B = o benefício reprodutivo adicional obtido pelo receptor do ato altruísta, C = o custo reprodutivo para o indivíduo de realizar o ato.

Essa desigualdade é conhecida como Regra de hamilton depois de W. D. Hamilton que publicou, em 1964, o primeiro tratamento quantitativo formal da seleção de parentesco para lidar com a evolução de atos aparentemente altruístas.

Originalmente, a definição de parentesco (r) na regra de Hamilton foi explicitamente dada como coeficiente de relacionamento de Sewall Wright: a probabilidade de que, em um locus aleatório, os alelos lá sejam idênticos por descendência (Hamilton 1963, American Naturalist, p. 355). Autores subsequentes, incluindo Hamilton, às vezes reformulam isso com uma regressão, que, ao contrário das probabilidades, pode ser negativa. A análise de regressão que produz relações negativas estatisticamente significativas indica que dois indivíduos podem ser menos geneticamente semelhantes do que dois aleatórios em média (Hamilton 1970, Nature & amp Grafen 1985 Oxford Surveys in Evolutionary Biology). Isso foi invocado para explicar a evolução dos comportamentos maldosos. O comportamento rancoroso define um ato (ou atos) que resulta em dano, ou perda de aptidão, tanto para o ator quanto para o destinatário.

Na década de 1930 J.B.S. Haldane tinha total compreensão das quantidades e considerações básicas que desempenham um papel na seleção de parentesco. Ele disse a famosa frase: "Eu daria minha vida por dois irmãos ou oito primos". Altruísmo de parentesco é o termo para o comportamento altruísta cuja evolução supostamente foi impulsionada pela seleção de parentesco.

A observação de Haldane aludiu ao fato de que se um indivíduo perde sua vida para salvar dois irmãos, quatro sobrinhos ou oito primos, é um "negócio justo" em termos evolutivos, pois os irmãos são em média 50% idênticos por descendência, sobrinhos 25% , e primos 12,5% (em uma população diplóide que está acasalando aleatoriamente e anteriormente procriada). Mas Haldane também brincou que ele morreria de verdade apenas para salvar mais de um único gêmeo idêntico de seu ou mais de dois irmãos inteiros.

Em 2011, experimentalistas descobriram empiricamente que a regra de Hamilton descreve com muita precisão as condições sob as quais o altruísmo emergiu em populações simuladas de robôs forrageiros. A precisão dessa primeira corroboração quantitativa da regra de Hamilton é ainda mais impressionante, dado que o modelo de Hamilton fez várias simplificações que não se aplicavam aos robôs forrageadores.

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Citações famosas contendo as palavras hamilton e / ou regra:

& ldquo Na política, como na religião, é igualmente absurdo pretender fazer prosélitos de fogo e espada. As heresias em ambos raramente podem ser curadas pela perseguição. & rdquo
& mdashAlexander Hamilton (1757�)

& ldquo O primeiro regra do capitalismo de risco deve ser Shoot the Inventor. & rdquo
& mdashRichard, Sir Storey (n. 1937)


A regra de Hamilton e as causas da evolução social

A regra de Hamilton é um teorema central da teoria da aptidão inclusiva (seleção de parentesco) e prevê que o comportamento social evolui sob combinações específicas de relacionamento, benefício e custo. Esta revisão fornece evidências para a regra de Hamilton, apresentando novas sínteses de resultados de dois tipos de estudo em diversos táxons, incluindo reprodução cooperativa de aves e mamíferos e insetos eussociais. Estes são, primeiro, estudos que parametrizam empiricamente a regra de Hamilton em populações naturais e, segundo, análises filogenéticas comparativas dos correlatos genéticos, de história de vida e ecológicos da sociabilidade. Estudos que parametrizam a regra de Hamilton não são raros e demonstram quantitativamente que (i) o altruísmo (perda líquida de aptidão direta) ocorre mesmo quando a sociabilidade é facultativa, (ii) na maioria dos casos, o altruísmo está sob seleção positiva por meio de benefícios indiretos de aptidão que excedem os custos diretos de aptidão e (iii) o comportamento social comumente gera benefícios indiretos ao aumentar a produtividade ou sobrevivência dos parentes. As análises filogenéticas comparativas mostram que a reprodução cooperativa e a eussocialidade são promovidas por (i) alto parentesco e monogamia e, potencialmente, por (ii) fatores de história de vida que facilitam a estrutura familiar e altos benefícios de ajuda e (iii) fatores ecológicos que geram baixos custos sociais comportamento. No geral, os estudos focais confirmam fortemente as previsões da regra de Hamilton sobre as condições para a evolução social e suas causas.

1. Introdução

A teoria da aptidão inclusiva de Hamilton [1,2], agora com 50 anos, teve um efeito revolucionário em nossa compreensão da evolução após a Síntese Moderna de meados do século XX. Muitos trabalhos, tanto especializados [3-6] como mais gerais [7-11], explicaram a base e as previsões da teoria, também conhecida como teoria da seleção de parentesco. Conceitualmente, sua contribuição fundamental foi identificar os genes como estrategistas de autopromoção, cujos interesses evolutivos são condicionais à classe de parentesco em que residem [1,12-14]. Colocando mais exatamente, os genes são selecionados para agir como se estivessem maximizando sua aptidão inclusiva [13-15]. Esse insight estendeu substancialmente a genética populacional, a teoria genética da seleção natural e a Síntese Moderna porque mostra que a seleção natural em qualquer gene depende dos efeitos do gene, ou da falta de efeitos, na aptidão direta (número de descendentes) dos portadores de cópias de si mesmo. Indivíduos conspecíficos não são isolados uns dos outros em termos de aptidão, e a tradicional "seleção individual" é, em última análise, seleção de gene [12,13]. Todos os níveis mais elevados de organização, como genomas, organismos multicelulares e sociedades, surgem por meio de grandes transições na evolução que são condicionais à cooperação de genes que encontram uma coincidência de interesses de aptidão inclusiva em gerá-los [9,13,16-19].

Uma formalização simples, mas poderosa, da teoria da aptidão inclusiva é fornecida pela regra de Hamilton [20,21]. Isso afirma que um gene para qualquer ação social será submetido à seleção quando a soma da aptidão indireta (rb) e adequação direta (c) excede zero, onde r é a relação entre o ator social e o destinatário e c e b são as mudanças ocasionadas pela ação social no número de filhos de, respectivamente, o ator e o receptor. Da regra de Hamilton seguem as condições bem conhecidas para os quatro tipos possíveis de ação social, conforme definido pelos sinais de c e b, nomeadamente cooperação ou benefício mútuo (+, +), altruísmo (-, +), egoísmo (+, -) e rancor (-, -) [6,7,9]. Especificamente, em sua aplicação mais famosa, a regra de Hamilton afirma que o altruísmo (perda líquida de aptidão direta) é selecionado se rbc & gt 0. Ao identificar esta condição, a teoria da aptidão inclusiva resolveu o problema do altruísmo [7,12]. Devido ao seu embasamento na teoria fundamental, sua incorporação dos quatro tipos de ação social e seu escopo taxonômico universal, a teoria fornece a melhor base atual para uma compreensão unificada da evolução social [5,15]. Por exemplo, permite que o conflito dentro de grupos familiares e o conflito intragenômico sejam entendidos nos mesmos termos [9,22]. Quando aplicado às principais transições [9,16,17], fornece uma explicação da própria hierarquia biológica.

A evidência para a teoria da aptidão inclusiva é extensa, diversa e crescente [8,10,11,23,24]. No entanto, os testes empíricos explícitos da regra de Hamilton em populações naturais são relativamente poucos. A regra de Hamilton prevê que cada ação social surge apenas sob certas combinações de valores de r, b e c [7,9]. Fatores que trazem os valores exigidos de r, b e c dentro das populações naturais criam condições para a evolução social. A variação nesses valores pode, então, causar evolução social no sentido de fazer a diferença (dada a variação genética apropriada) entre se o comportamento social é submetido ou não à seleção. Por exemplo, a regra de Hamilton considera que o relacionamento positivo é uma condição necessária para a evolução do altruísmo e que o altruísmo evolui mais prontamente quando b é alto e c é baixo. Portanto, para uma determinada estrutura de parentesco, identificar os fatores que afetam os valores relativos de b e c dá uma visão sobre as causas do altruísmo [21,25]. Nesta revisão, considero os resultados de duas abordagens ao uso da regra de Hamilton e suas previsões para investigar as causas da evolução social. Primeiro, eu reviso estudos que testaram empiricamente a regra de Hamilton, estimando seus parâmetros usando dados genéticos e demográficos de populações naturais. Em segundo lugar, faço uma revisão das análises filogenéticas comparativas que identificaram os correlatos genéticos, de história de vida ou ecológicos previstos da evolução social.

Uma consideração dos estudos que testaram a regra de Hamilton com dados empíricos vale a pena porque, embora vários estudos proeminentes tenham relatado tais testes, é bem conhecido que, embora medir a relação usando marcadores moleculares seja bastante simples, estimar b e c em populações naturais está longe de ser fácil [21]. Portanto, surgiu a impressão de que os testes empíricos da regra de Hamilton são cada vez mais escassos e que a explicação bem-sucedida da teoria da aptidão inclusiva do altruísmo se baseia simplesmente na observação de parentesco positivo dentro de grupos sociais [26,27]. Como será mostrado, nenhum desses pontos está correto. No entanto, até onde sei, nenhuma revisão anterior objetivou reunir testes empíricos da regra de Hamilton e analisar sistematicamente os insights que eles fornecem no que diz respeito às causas da evolução social. Crespi [28] destacou o poder potencial das análises filogenéticas comparativas dos correlatos da socialidade para identificar as causas da evolução social operando ao longo do tempo evolutivo. Mas muitos estudos relevantes surgiram apenas recentemente, à medida que filogenias moleculares e avanços na metodologia estatística se tornaram disponíveis e, novamente, uma síntese dos resultados de tais análises não foi realizada. No geral, procuro considerar como os testes da regra de Hamilton e as análises filogenéticas comparativas dos correlatos da socialidade avançam nosso conhecimento das causas da evolução social em escalas ecológicas e evolutivas.

2. Testes empíricos da regra de Hamilton em populações naturais

Um levantamento da literatura para estudos que estimam os parâmetros da regra de Hamilton usando dados genéticos e demográficos de populações naturais revela 12 estudos que tiveram esse objetivo explícito ou fornecem dados que permitem que esses parâmetros sejam estimados (tabela 1 e figura 1 material eletrônico suplementar, tabela S1). A pesquisa não é exaustiva e exclui alguns estudos relacionados. Por exemplo, ao focar em estimativas de r, b e c, exclui estudos que testam a teoria da aptidão inclusiva usando dados empíricos para estimar a aptidão inclusiva de outras maneiras [42-46] ou para testar modelos de distorção reprodutiva [47,48], que são derivados da regra de Hamilton. Ao focar em espécies ou populações únicas, ele exclui estudos que testam a regra de Hamilton usando correlações entre espécies entre características sociais e parentesco, benefícios ou custos [49-52]. Finalmente, ao focar em comportamentos comuns em populações naturais, ele exclui estudos de comportamentos raros [53] e aplicações recentes da regra de Hamilton para comportamento social em humanos [54] e robôs [55]. Excluir esses estudos é conservador, pois a maioria deles apóia as previsões da teoria da aptidão inclusiva. A falta de muitos outros estudos estimando os parâmetros da regra de Hamilton em populações naturais mostra que, de fato, os benefícios e custos das ações sociais são difíceis de medir em ambientes de campo (muitos dos estudos focais envolveram trabalho de campo meticuloso ao longo de vários anos). No entanto, tais estudos não são evidentemente tão escassos como às vezes foi sugerido e, embora tendenciosos para o comportamento de criação altruísta, cobrem uma ampla gama de outros comportamentos, incluindo descarte de ovos, canibalismo e lekking cooperativo (tabela 1 e figura 1 material eletrônico suplementar , tabela S1).

Tabela 1. Estudos de parametrização e teste da regra de Hamilton com dados genéticos e demográficos de populações naturais. Veja o material eletrônico suplementar, tabela S1 para uma versão expandida da tabela (dando estimativas dos termos de relacionamento, benefício e custo da regra de Hamilton em cada estudo).

Figura 1. A regra de Hamilton foi testada em uma ampla gama de contextos e organismos, incluindo despejo de ovos, comportamento de união, canibalismo e lekking cooperativo, respectivamente (umad): (uma) Percevejo de renda de berinjela, Gargaphia solani (crédito da imagem: copyright 2013 www.Croar.net) (b) Vespa Polistine, Polistes dominulus (crédito da imagem: Andrew Bourke) (c) Larva da salamandra tigre, Ambystoma tigrinum (crédito da imagem: Kerry Matz) e (d) Peru selvagem, Meleagris galloparvo (crédito da imagem: Tim Simos / Federação Nacional do Peru Selvagem).

(a) Suposições de testes empíricos da regra de Hamilton

Os estudos incluídos na presente pesquisa (tabela 1 e material eletrônico suplementar, tabela S1) fazem uma série de suposições. Em primeiro lugar, ao chegar às suas conclusões específicas, eles assumem que a contabilidade da aptidão está completa e que não existem escolhas comportamentais alternativas que ocorrem em frequências apreciáveis ​​cujos benefícios e custos não puderam ser estimados. Um exemplo de tal alternativa é o comportamento dentro dos Hymenoptera eussociais em que um subconjunto de fêmeas entra em diapausa cedo em vez de ajudar ou fazer ninhos no ano corrente [46]. Os retornos de aptidão de tais comportamentos podem, de fato, ser difíceis de medir (neste caso, porque eles se acumulam no ano seguinte) e, nessa medida, as análises relevantes seriam incompletas. Mas isso seria verdade ao tentar aplicar dados empíricos desses sistemas em qualquer tipo de modelo. Em segundo lugar, de forma mais geral, a aplicação da regra de Hamilton usa o 'gambito fenotípico' [21], no qual se assume que a base genética exata do comportamento social focal (que é desconhecido em todos os casos) não é capaz de inverter as expectativas baseadas na regra de Hamilton. O gambito fenotípico não é uma suposição do campo da evolução social apenas, mas da ecologia comportamental como um todo [21], e sua justificativa vem do notável sucesso da ecologia comportamental como programa de pesquisa [11]. Terceiro, a aplicação da regra de Hamilton aos dados geralmente faz suposições de que a ação social tem efeitos aditivos sobre a aptidão e que a seleção para a ação social é fraca [21,55]. Quando os custos e benefícios são estimados como números de descendentes calculados ao longo da vida dos atores e receptores, e quando as características estão perto do equilíbrio, essas suposições podem ser justificadas [3,21]. No entanto, há casos em que a não aditividade afeta o resultado seletivo [56,57]. No entanto, em geral, a aplicação empírica da regra de Hamilton é justificada porque muitas vezes parece robusta a violações dessas suposições [55] e porque produz uma valiosa generalidade às custas de uma exatidão que, em sistemas naturais, é quase impossível de alcançar [ 21,58]. Além disso, a aplicação da regra de Hamilton a dados empíricos é particularmente útil porque, dado que é explicitamente baseada em diferenças de aptidão (no b e c termos), a regra de Hamilton obriga os investigadores a analisar o problema central de por que os indivíduos exibem um conjunto de comportamentos e não outro [20,21].

(b) Conclusões de testes empíricos da regra de Hamilton: formas de comportamento social e cumprimento da regra de Hamilton

Devido ao interesse em abordar o problema do altruísmo, os testes empíricos da regra de Hamilton têm se concentrado em casos em que o comportamento social ajuda os destinatários no que aparece, a priori, para ser um custo de adequação direto para o ator. Dos 12 estudos focais (tabela 1 e material eletrônico suplementar, tabela S1), 10 descobriram que os atores realmente incorreram em um custo de aptidão direto (negativo c) e, portanto, exibia altruísmo, embora o comportamento social fosse facultativo (material eletrônico suplementar, tabela S1). Em dois casos restantes (descarte de ovos em percevejos e canibalismo discriminatório de parentesco em salamandras larvais nº 1 e 10 na tabela 1 e material eletrônico suplementar, tabela S1), houve um retorno direto de aptidão de zero (c = 0). Dos 10 estudos em que foi demonstrado altruísmo, cinco descobriram que a regra de Hamilton foi cumprida quantitativamente, ou seja, relacionamento ator-receptor (r) e benefício para os destinatários (b) foram positivos e altos o suficiente para que o benefício indireto total da aptidão superasse o custo direto da aptidão (-c), de tal modo que rb -c & gt 0. Esses casos envolveram vigilância em uma abelha alodapina, comportamento de união em vespas polistinas, lekking cooperativo em perus selvagens e comportamento auxiliar em abelharucos de testa branca (nos. 2, 8, 9, 11 e 12). Em três casos, envolvendo guarda em uma abelha alodapina e comportamento de união em vespas polistinas (nos.3, 5 e 7), a regra de Hamilton foi cumprida quantitativamente em alguns contextos (alguns anos, alguns tamanhos de grupo) e não em outros. Em um caso, novamente envolvendo comportamento de adesão em uma vespa polistine (nº 6), o comportamento social foi seletivamente neutro (rbc = 0). No único caso restante, envolvendo o comportamento do trabalhador em uma abelha halictid (nº 4), a regra de Hamilton não foi cumprida (rbc & lt 0). No geral, portanto, entre 10 casos de altruísmo demonstrado, a regra de Hamilton foi quantitativamente cumprida em cinco casos e cumprida em alguns contextos em outros três casos. Além disso, verificou-se que o descarte de ovos em insetos rendados e o canibalismo discriminador de parentesco em salamandras larvais (nos. 1 e 10) geraram um benefício positivo indireto para a aptidão, apesar da falta de benefício direto (material eletrônico suplementar, tabela S1), novamente explicando o ocorrência desses comportamentos pela regra de Hamilton.

(c) Conclusões de testes empíricos da regra de Hamilton: parentesco

Os estudos focais mostram que existe uma diversidade considerável nos mecanismos que geram relações positivas entre o ator e o receptor nos sistemas sociais. Os mecanismos padrão que geram tal parentesco são a viscosidade da população (filopatria) e a discriminação de parentesco [7,9]. A viscosidade da população pode surgir por meio da subsocialidade (formação de grupo via associação de pais e filhos) ou, desde que os indivíduos agregadores sejam parentes, por meio da semissocialidade (formação de grupo via agregação de membros da mesma geração ou de gerações mistas) [9]. Os estudos focais incluem casos de subsocialidade (por exemplo, abelha alodapina, abelha halictídea nos. 3 e 4 na tabela 1 e material eletrônico suplementar, tabela S1), casos de semi-socialidade de parentes (por exemplo, vespas polistinas nos. 5-9) e casos que provavelmente envolvem uma mistura de subsocialidade e semissocialidade (percevejo, abelhas alodapinas, peru selvagem, abelharuco nº 1, 2, 3, 11 e 12). Os estudos focais também incluem um caso claro de discriminação de parentesco em nível individual. O estudo de salamandras larvais canibalísticas (no. 10) sugeriu que a discriminação de parentesco evoluiu porque permite que as larvas se beneficiem do canibalismo enquanto evita danos aos parentes coexistentes [39]. Isso apóia uma conclusão geral de que a discriminação de parentesco evolui não como um corolário automático da seleção de parentesco, mas especificamente em contextos sociais nos quais gera benefícios [52,59].

(d) Conclusões de testes empíricos da regra de Hamilton: benefício e custo

Existem várias conclusões a serem tiradas dos estudos focais (tabela 1 e material eletrônico suplementar, tabela S1) no que diz respeito aos benefícios e custos e seu papel na causa da evolução social:

(1) Em casos que envolvem reprodução cooperativa ou eussocialidade, o comportamento social é favorecido apesar de seu custo direto porque produz alguma combinação, em parentes, de aumento da sobrevivência individual ou do ninho ou aumento da produtividade do ninho (abelhas alodapinas, vespas polistinas, abelhas-de-testa-branca comedor nos. 2, 3, 5, 6, 7, 8, 9 e 12 na tabela 1 e material eletrônico suplementar, tabela S1). Em alguns casos, esse efeito pode ser atribuído a vantagens específicas de grupos sociais maiores, como a guarda em uma abelha alodapina (nº 3), fornecendo proteção contra usurpação que aumenta a sobrevivência do ninho e fornecendo benefícios de divisão de trabalho que aumentam a produtividade do ninho [ 31,32]. Da mesma forma, descarte de ovos por percevejos e lekking cooperativo em perus selvagens (nos. 1 e 11) rendem benefícios indiretos para a aptidão porque aumentam a sobrevivência da ninhada de recipientes aparentados e a produção reprodutiva de machos dominantes aparentados, respectivamente. Conseqüentemente, a ideia de longa data de que as vantagens de grupos maiores em relação à vida solitária ajudam a gerar os benefícios indiretos de aptidão que inclinam a balança em favor da sociabilidade recebe apoio detalhado desses estudos.

(2) Em um caso de inseto eussocial (abelha halictid no. 4), a regra de Hamilton falhou no teste, porque os trabalhadores não receberam um benefício indireto de aptidão suficientemente grande para compensar seu custo direto de aptidão. Nesse caso, foi sugerido que as rainhas manipulavam as operárias para que ajudassem [33]. No entanto, várias linhas de evidência sugerem que a manipulação de rainhas não é uma causa geral da origem da eussocialidade em abelhas halictídeos ou Hymenoptera eussociais como um todo [10,46,60].

(3) O comportamento social que, em termos líquidos, é altruísta, pode, no entanto, envolver uma mistura de ganhos de aptidão indiretos e diretos. Por exemplo, em uma abelha alodapina e pelo menos duas das vespas polistinas (nos. 2, 5 e 7), as fêmeas sociais ganharam alguma aptidão direta por meio da herança do ninho ou por meio da postura de ovos no ninho comum. No entanto, o tamanho do benefício direto da aptidão nessas mulheres foi, como os dados dos estudos originais mostraram [30,34,36], insuficiente para compensar o retorno direto da aptidão do ninho solitário, de modo que o comportamento social permaneceu altruísta (negativo c material eletrônico suplementar, tabela S1). Em outros sistemas, incluindo outras populações de vespas polistinas, os benefícios diretos podem ser suficientemente grandes para que o comportamento de adesão se torne cooperativo (mutuamente benéfico), mas não altruísta [45,61]. Em geral, cada b e c termo é uma diferença de dois componentes (aptidão direta do receptor na presença e ausência da ação social, aptidão direta do ator na presença e ausência da ação social). Conseqüentemente, os fatores que afetam qualquer um desses quatro componentes podem afetar a forma do comportamento social, o equilíbrio dos retornos indiretos e diretos aos atores e as condições necessárias para que o comportamento social seja selecionado.

(4) Casos em que a regra de Hamilton foi cumprida em alguns contextos, mas não em outros (nos. 3, 5 e 7) apontam para possíveis causas ecológicas e demográficas mediadas por mudanças em b e c. Uma é a variação anual no ambiente externo alterando os valores relativos dos componentes de b e c de tal forma que a sociabilidade é desfavorecida. Por exemplo, em uma abelha alodapina (no. 3), um ano em que as usurpações de ninhos eram raras parece ter aumentado o retorno direto da aptidão do aninhamento solitário (refletido no aumento c termo em 1987 no material eletrônico suplementar, tabela S1), tornando a guarda não lucrativa [31,32]. Em uma vespa polistina (nº 5), um ano de seca parece ter reduzido a produtividade relativa dos ninhos conjuntos (refletido na baixa b termo em 1977 no material eletrônico suplementar, tabela S1), tornando o comportamento de adesão não lucrativo [34]. Esses resultados sugerem que a variabilidade ambiental cria uma seleção temporalmente flutuante para a sociabilidade, explicando assim a coexistência de comportamentos sociais e solitários dentro das populações. Outra possível causa de variação que afeta se a regra de Hamilton é cumprida é sugerida por dois estudos de vespas polistinas (nos. 5 e 7), que mostraram que o comportamento de união foi selecionado positivamente em grupos de tamanhos baixos, mas não altos [34,36]. Nesses casos, variações nas frequências relativas de grupos de tamanhos diferentes podem ter sido responsáveis ​​pelo cumprimento variável da regra de Hamilton.

3. Investigar as causas da evolução social usando análises filogenéticas comparativas

Quase 20 análises filogenéticas comparativas, a maioria conduzidas nos últimos 10 anos, permitiram que os investigadores identificassem os correlatos genéticos, de história de vida e ecológicos da origem da sociabilidade e, assim, apontassem as prováveis ​​causas da evolução social em uma escala de tempo evolutiva em uma ampla variedade de sistemas e táxons (tabela 2 e material eletrônico suplementar, tabela S2). Esses estudos variam amplamente em sua escala e metodologia e em sua capacidade de distinguir entre os antecedentes (causas potenciais) da socialidade e suas consequências. A maioria, no entanto, usa alguma forma de análise comparativa estatística (material eletrônico suplementar, tabela S2), emprestando rigor para suas descobertas. Coletivamente, eles fornecem informações valiosas sobre as transições que ocorrem na evolução social e suas causas potenciais.

Tabela 2. Análises filogenéticas comparativas dos correlatos genéticos, de história de vida e ecológicos da origem de várias formas de socialidade. Os correlatos que surgem como produtos da socialidade, uma vez originados, não são incluídos. As conclusões são parafraseadas dos autores originais. Consulte o material eletrônico suplementar, tabela S2 para uma versão expandida da tabela (listando os correlatos identificados em detalhes).

(a) Correlatos genéticos

A regra de Hamilton faz a previsão geral de que, em igualdade de circunstâncias, o parentesco elevado é mais propício a formas de sociabilidade que envolvem altruísmo (criação cooperativa e eussociabilidade) do que o parentesco baixo. Na hipótese da monogamia de Boomsma [18,84,85], ele faz a previsão específica de que a monogamia vitalícia (levando a rRO = rO, ou seja, a relação do ator com a prole do destinatário = a relação do ator com a própria prole) promove socialidade obrigatória. Ambas as previsões são confirmadas pelos dados. Vários estudos mostram que as transições para multicelularidade (caso no. 1 na tabela 2 e material eletrônico suplementar, tabela S2), reprodução cooperativa (pássaros e mamíferos nos. 8, 9 e 11) ou eussocialidade (camarão, tripes e himenópteros nos. 12, 15 e 18) ocorrem preferencialmente em condições de alta relação. A hipótese de monogamia de Boomsma é apoiada pela análise filogenética da evolução da eussocialidade obrigatória nos Hymenoptera (no. 18) e é consistente com a monogamia sendo fortemente associada à reprodução cooperativa em aves e mamíferos (nos. 8 e 9). Também é apoiado pela análise filogenética da evolução da multicelularidade obrigatória (no. 1), que foi encontrada associada à subsocialidade, em que o desenvolvimento subsocial de organismos multicelulares cria condições nas quais rRO = rO [62]. Como corolário, todos esses estudos confirmam que, ao contrário das afirmações anteriores [26,86], mas consistentemente com a teoria da aptidão inclusiva, o alto parentesco é primário e não secundário na evolução da criação cooperativa e da eussocialidade [8-10].

Em alguns casos (aranhas sociais, tripes eussociais nos. 2 e 15), a ocorrência de consanguinidade contribui para o alto parentesco associado à origem da socialidade, embora os modelos mostrem que a consanguinidade nem sempre afeta o parentesco de maneiras que conduzam à evolução social [87 ] Em aranhas sociais, a análise filogenética mostrou que linhagens sociais consanguíneas se originam com frequência, mas também se extinguem com frequência [63], demonstrando que a socialidade nem sempre é bem-sucedida em uma escala de tempo evolutiva. Os afídeos eussociais têm alta relação intrínseca, pois as colônias são fundadas subsocialmente por uma única fêmea que se reproduz clonalmente. Ao contrário da expectativa com base na regra de Hamilton, a mistura clonal foi encontrada em, e ancestral para, eussociais e não eussociais Pênfigo pulgões (no. 14). No entanto, o parentesco dentro do grupo permanece alto dentro das galhas de afídeos eussociais [9,75], e a associação da eussociabilidade dos afídeos com galhas sugere que a estrutura populacional imposta pela galhas é um fator que contribui para a evolução social do grupo [75].

(b) Correlatos de história de vida

Queller & amp Strassmann [88] dividiram as espécies eussociais em "defensores da fortaleza" (espécies que vivem dentro de uma fonte de alimento protegida) e "seguradoras de vida" (espécies com forrageadoras externas cujos investimentos reprodutivos são salvaguardados por companheiros de ninho). Esses conceitos, que reforçam a ideia de longa data de que o aninhamento atua como um facilitador-chave da história de vida da evolução social [9], recebem suporte dos estudos focais. Portanto, o aparecimento de aninhamento é basal ao aparecimento de eussocialidade em vespas vespídeos [80] e, em cupins, a mudança para forrageamento externo está associada à origem de operárias estéreis [78,79] (casos nos. 16 e 17 em tabela 2 e material eletrônico suplementar, tabela S2). Arnold & amp Owens [67,68] introduziram o conceito de predisposição de história de vida seguida de facilitação ecológica, segundo a qual traços de história de vida predispõem linhagens à socialidade, mas fatores ecológicos determinam se ela evolui ou não. Este conceito também recebe suporte no sentido de que vários estudos identificam traços de história de vida anteriores à origem da sociabilidade, incluindo cuidado maternal prolongado (aranhas sociais nº 2), aumento da longevidade adulta (aves nº 6), criadouro (mamíferos nº 10) ) e controle sobre o sexo do ovo e as interações com larvas (Hymenoptera eussocial nº 17). No entanto, a descoberta em aves de que a longevidade adulta está positivamente associada à transição para a reprodução cooperativa tem sido contestada em bases metodológicas ([89] material eletrônico suplementar, tabela S2). Em mamíferos, a reprodução cooperativa não foi associada à longevidade adulta (no. 10). Vários dos traços identificados facilitam a evolução social de acordo com a regra de Hamilton, porque aninhamento, subsocialidade e (se presente) longevidade estendida promovem uma estrutura familiar próxima e previsível (alta, consistente r) e a criação de lixo facilita a geração de grandes benefícios ao ajudar no comportamento (alto b).

(c) Correlatos ecológicos

Os estudos focais identificam indiretamente o risco de predação como um fator ecológico que promove a sociabilidade em primatas e pulgões eussociais (nos. 3 e 13 na tabela 2 e material eletrônico suplementar, tabela S2). Isso é consistente com a expectativa da regra de Hamilton de que baixa aptidão direta retorna apenas da reprodução (levando a baixa c) promovem o comportamento social. Em aves, os resultados dos estudos focais são mistos no que diz respeito à influência da variação ambiental [65-69]. Embora diferenças metodológicas possam explicar algumas discrepâncias (material eletrônico suplementar, tabela S2), as evidências disponíveis sugerem que pássaros não-passeriformes e passeriformes diferem em sua resposta à variação ambiental. Especificamente, a reprodução cooperativa está positivamente associada a ambientes climáticos estáveis ​​em calaus e pássaros não-passeriformes como um grupo (nos. 4 e 7) e com ambientes quentes e climaticamente variáveis ​​em estorninhos africanos e pássaros passeriformes como um grupo (nos. 5 e 7) ) Por que não-passeriformes e passeriformes diferem a esse respeito não foi resolvido, mas as diferenças entre os grupos em tamanho corporal, territorialidade e dieta podem ser parcialmente responsáveis ​​[65,69]. A partir da regra de Hamilton, pode-se prever ambientes severos e variáveis ​​para promover a reprodução cooperativa em pássaros passeriformes por meio da diminuição dos retornos de aptidão diretos da reprodução apenas [66]. Em aves não passeriformes, pode-se prever ambientes estáveis ​​para promover a reprodução cooperativa indiretamente se, por causa das características das aves não passeriformes, eles aumentassem a sobrevivência e longevidade dos adultos e, assim, diminuíssem o número de espaços vazios no território. A saturação de habitat resultante diminuiria novamente os retornos de aptidão diretos apenas da reprodução [65]. Essas interpretações predizem que pássaros não-passeriformes e passeriformes diferem em como suas características intrínsecas interagem com fatores ambientais no que diz respeito à evolução da reprodução cooperativa e, portanto, requerem mais estudos para suporte ou refutação. Finalmente, condições quentes, secas e ambientalmente variáveis ​​foram associadas à sociabilidade em ratos-toupeira africanos (no. 19), sugerindo mais uma vez, de acordo com a regra de Hamilton, que baixos retornos de aptidão direta da reprodução solitária promovem o comportamento cooperativo.

4. Discussão

No geral, os estudos considerados nesta revisão confirmam fortemente as previsões da regra de Hamilton sobre as condições e prováveis ​​causas que sustentam a evolução social em escalas de tempo ecológicas e evolutivas. Estudos que parametrizam a regra de Hamilton com dados de populações naturais não são raros e demonstram quantitativamente que (i) o altruísmo ocorre mesmo quando a sociabilidade é facultativa, (ii) na maioria dos casos, o altruísmo está sob seleção positiva por meio de benefícios indiretos de aptidão que excedem os custos diretos de aptidão e ( iii) o comportamento social comumente gera benefícios indiretos ao aumentar a produtividade ou sobrevivência dos parentes. Os estudos também fornecem evidências de variabilidade ambiental, alterando a direção da seleção no comportamento social, alterando os valores relativos de benefícios e custos. As análises filogenéticas comparativas dos correlatos da sociabilidade mostram que a criação cooperativa e a eussocialidade são promovidas por (i) parentesco elevado e monogamia e sugerem que também são promovidas por (ii) fatores de história de vida que facilitam a estrutura familiar e altos benefícios de ajudar e (iii ) fatores ecológicos que geram baixos custos de comportamento social. Existem variações nesses padrões, exceções e discrepâncias não resolvidas, especialmente no que diz respeito à identificação, em análises filogenéticas comparativas, correlatos de socialidade que refletem com precisão benefícios e custos. Da mesma forma, a regra de Hamilton é mantida em contextos novos, como despejo de ovos, canibalismo e lekking cooperativo. Coletivamente, os estudos focais fornecem fortes evidências formais adicionais para as previsões da teoria da aptidão inclusiva.

Essas descobertas também sugerem caminhos promissores para o progresso futuro. Em primeiro lugar, ao destacar a aplicabilidade geral da teoria da aptidão inclusiva, eles sugerem que extensões para táxons e contextos adicionais serão igualmente produtivas. Por exemplo, embora a formação de grupo na multicelularidade siga as previsões da teoria (tabela 2), os estudos que estimam os parâmetros empíricos da regra de Hamilton conforme se aplica à origem da multicelularidade dentro de populações únicas de células ainda precisam ser realizados, embora existam vários sistemas candidatos [ 9,90]. Em segundo lugar, eles sugerem que a regra de Hamilton para outras ações sociais além do altruísmo, como o rancor, poderia ser testada de forma lucrativa pela parametrização empírica [91]. Parametrizações empíricas futuras também podem se beneficiar da incorporação de métodos mais sofisticados de contabilidade de aptidão [92], ou da quantificação dos efeitos de outros fenômenos sociais que podem afetar retornos de aptidão inclusivos, como variação da razão sexual [60], distorção reprodutiva [47] e competição de parentesco [ 51]. Terceiro, o poder preditivo das parametrizações empíricas da regra de Hamilton poderia ser aprimorado de outras maneiras. Por exemplo, em Hymenoptera facultativamente eussocial, resta mostrar (o que seria desafiador, mas não impossível) que o comportamento social aumenta em frequência sob condições em que a regra de Hamilton é cumprida e diminui em frequência em condições nas quais não é cumprida.

Quarto, a causalidade, em última análise, requer demonstração experimental, e os estudos focais fornecem fortes indicadores de prováveis ​​causas da evolução social que podem informar os experimentos.De fato, vários estudos, por exemplo, em insetos [48,93] e micróbios [94,95], já testaram com sucesso a teoria da aptidão inclusiva, variando experimentalmente os parâmetros da regra de Hamilton. Finalmente, estudos filogenômicos e transcriptômicos estão agora começando a descobrir alguns dos genes específicos que provavelmente são importantes na origem e manutenção da socialidade [96,97]. Uma combinação de forte teoria básica, aplicações a novos contextos, análises comparativas adicionais, manipulações experimentais cuidadosamente direcionadas e conhecimento de fundamentos genéticos provarão ser extremamente potentes na aceleração do crescimento futuro de nossa compreensão da evolução social.


Introdução

As ideias estão embutidas em sua história e linguagem. As teorias de Hamilton (1970) de aptidão inclusiva e seleção de parentesco são bons exemplos. À medida que a compreensão se aprofundou, as idéias originais se transformaram em conceitos mais amplos de seleção e processo evolutivo. Com essa generalização, a linguagem inicial que permanece associada ao tópico ficou distorcida. A linguagem confusa e o uso aleatório de contexto histórico incorreto levaram a um mal-entendido significativo e a argumentos sem sentido.

A compreensão atual transcende a interpretação inicial de 'seleção de parentesco', que se vincula a alguma noção de similaridade por descendência de um ancestral comum recente. As outras frases candidatas, como "aptidão inclusiva" ou "seleção de grupo", também apresentam problemas. Ficamos com um tópico que deriva dessas noções antecedentes e claramente tem uma aplicação útil para esses quebra-cabeças biológicos. Ao mesmo tempo, a compreensão moderna do altruísmo se conecta à análise da seleção em múltiplos personagens, às interações entre diferentes espécies e às generalizações mais amplas da teoria da seleção natural.

Uma boa história acadêmica da seleção de parentesco e seus descendentes ainda não foi escrita. Aqui, apresento um esboço histórico aproximado na forma de uma narrativa não matemática (ver Quadro 2). Eu descrevo a história de minha perspectiva pessoal. Por ter trabalhado ativamente no assunto ao longo de várias décadas, percebo a história pelas maneiras como minha própria compreensão mudou ao longo do tempo. O Quadro 3 destaca outras perspectivas e citações importantes.

Quadro 1. Tópicos na teoria da seleção natural

Este artigo faz parte de uma série sobre seleção natural. Embora a teoria da seleção natural seja simples, ela permanece infinitamente controversa e difícil de aplicar. Meu objetivo é tornar mais acessíveis os conceitos que são tão importantes, embora em sua maioria desconhecidos ou amplamente incompreendidos. Escrevo em um estilo não técnico, mostrando as principais equações e resultados, em vez de fornecer derivações completas ou discussões de problemas matemáticos. As caixas listam questões técnicas e breves resumos da literatura.

Caixa 2. Escopo

Citando Fawcett & Higginson (2012): A maioria das pesquisas em biologia é empírica, embora os estudos empíricos se baseiem fundamentalmente no trabalho teórico para gerar previsões testáveis ​​e interpretar observações. Apesar dessa interdependência, muitos estudos empíricos baseiam-se amplamente em outros estudos empíricos com pouca referência direta à teoria relevante, sugerindo uma falha de comunicação que pode atrapalhar o progresso científico. … A densidade de equações em um artigo tem um impacto negativo significativo nas taxas de citação, com artigos recebendo 28% menos citações em geral para cada equação adicional por página no texto principal. Artigos longos e com muitas equações tendem a ser citados com mais frequência por outros artigos teóricos, mas esse aumento é compensado por uma queda acentuada nas citações de artigos não teóricos.

Este artigo não contém equações além de algumas expressões de resumo. Não escrevo para outros teóricos. Não tento ser abrangente. Em vez disso, tento evocar algumas linhas de pensamento que acredito que serão úteis para os cientistas que desejam conhecer a teoria.

Uma ideia aproximada sobre a teoria auxilia o estudo empírico. Também ajuda a lidar com o ataque de artigos teóricos. Esses artigos teóricos freqüentemente afirmam mudar o enquadramento adequado de questões fundamentais. A literatura nunca parece chegar a um consenso.

Aqui, tento traduzir alguns dos pontos-chave em resumos não matemáticos. Essa tradução necessariamente perde componentes essenciais de compreensão. Ainda assim, parece valer a pena expressar as questões principais de uma forma que possa ser entendida por um público mais amplo. Consulte meu trabalho anterior para aspectos matemáticos da teoria e para citações da literatura técnica (Frank, 1997a, b, 1998, 2012a, b, c, 2013).

Quadro 3. Literatura

Para cada tópico relacionado à teoria da seleção de parentesco, listo uma pequena amostra dos principais artigos e análises. Este espaço limitado não permite uma cobertura abrangente ou comentários sobre os artigos específicos, mas deve fornecer uma entrada na literatura extensa e a gama de opiniões.

Várias revisões seguem a perspectiva de Hamilton (Alexander, 1974 Dawkins, 1979 Michod, 1982 Grafen, 1985 Lehmann & Keller, 2006 Wenseleers, 2006 Dugatkin, 2007 Bourke, 2011 Gardner et al., 2011). Uma literatura associada enfatiza o problema da sociabilidade e das castas estéreis em insetos, com comentários adicionais sobre aspectos gerais da teoria (Wilson, 1971 West-Eberhard, 1975 Trivers & Hare, 1976 Andersson, 1984 Brockmann, 1984 Alexander et al., 1991 Bourke & Franks, 1995 Queller & Strassmann, 1998 Foster et al., 2006 ).

A teoria da seleção de parentesco foi aplicada a uma ampla gama de problemas biológicos. Aqui, posso listar apenas algumas visões gerais. Essas visões gerais dão uma noção do escopo, mas não incluem muitas aplicações significativas (Trivers, 1985 Maynard Smith & Szathmáry, 1995 Crespi, 2001 Michod & Roze, 2001 West et al., 2007 Burt & Trivers, 2008 West, 2009 Davies et al., 2012 ).

As críticas mais fortes vieram da genética populacional. As principais questões dizem respeito a como as especificidades da genética podem variar de caso a caso e alterar o resultado da seleção, e como a análise completa da dinâmica pode fornecer uma perspectiva essencial e mais profunda do processo evolutivo (Uyenoyama et al., 1981 Uyenoyama & Feldman, 1982 Karlin & Matessi, 1983 Kerr et al., 2004 Nowak et al., 2010 ).

A teoria da seleção de parentesco tem uma longa associação com debates sobre unidades e níveis de seleção. Eu dou uma lista muito curta, porque esse tópico está além do meu escopo (Lewontin, 1970 Dawkins, 1982 Keller, 1999 Okasha, 2006). O tópico relacionado à seleção de grupo está dentro do meu escopo (Wade, 1978 Uyenoyama & Feldman, 1980 Wilson, 1983 Grafen, 1984 Nunney, 1985 Wade, 1985 Heisler & Damuth, 1987 Queller, 1992a Dugatkin & Reeve, 1994 Soltis et al., 1995 Sober & Wilson, 1998 Henrich, 2004 Traulsen & Nowak, 2006 Oeste et al., 2008 Leigh, 2010).

A fusão da teoria de seleção de parentesco com a genética quantitativa e análises multivariadas de seleção segue várias linhas de desenvolvimento (Cheverud, 1984, Queller, 1992b Wolf et al., 1998, 1999 Bijma & Wade, 2008 McGlothlin et al., 2010 Wolf & Moore, 2010). Aspectos avançados da teoria e novas direções de desenvolvimento teórico continuam a aparecer (Rousset, 2004 Grafen, 2006 Taylor et al., 2006 Gardner et al., 2007 Fletcher & Doebeli, 2009).


Resultados

Modificamos o Nowak et al. [13] modelo haplóide, que é mais simples do que o modelo haplodiplóide, mas suficiente para demonstrar os pontos importantes. Nosso objetivo não é exatamente modelar a eussocialidade em qualquer organismo em particular, mas examinar a lógica e a verdade de três afirmações gerais em Nowak et al. [13], afirmações que dizem respeito aos modelos haplóide e haplodiplóide. O modelo básico inclui genótipos solitários e eussociais expressos na prole, onde os solitários sempre partem para se reproduzir, enquanto os eussociais ficam e ajudam a mãe com probabilidade q e deixe para reproduzir com probabilidade 1 - q. Mães e filhos são geneticamente idênticos. Equações diferenciais descrevem mudanças no número de indivíduos solitários e colônias eussociais com base nas taxas de natalidade de rainhas específicas do tamanho da colônia (beu) e taxas de mortalidade (deu), bem como as taxas de mortalidade de trabalhadores (α) e dependência de densidade (η) (consulte Métodos, Equação 1). Se o tamanho da colônia maior (mais operárias) aumentar suficientemente a taxa de natalidade da rainha e / ou diminuir sua taxa de mortalidade, o tipo eussocial pode ser favorecido em relação à reprodução solitária sob algumas probabilidades de permanecer q. Usando essas equações, recuperamos resultados indistinguíveis daqueles de Nowak et al. [13] (por exemplo, sua Figura 4). Em seguida, exploramos os efeitos de várias suposições, alterando-as uma a uma.

Primeiro, os modelos de Nowak et al. [13] presumiram que a descendência eussocial ficava com a mãe, de modo que sempre havia parentesco genético entre os participantes. No modelo haplóide, isso significava que os ajudantes eram geneticamente idênticos (r = 1) à mãe e aos irmãos que criaram. Para variar o parentesco genético no modelo haplóide, permitimos que alguns descendentes se misturassem entre as mães antes de implementar suas regras de ajuda genética. Cada filho tem uma probabilidade r de estar com a própria mãe antes de decidir se vai ajudá-la ou sair para se reproduzir e uma probabilidade 1 - r de estar com uma mãe aleatória. Isso pode resultar do movimento da prole entre os ninhos, das mães colocando uma fração de seus ovos em outros ninhos ou da usurpação do ninho [30,31]. r é equivalente a parentesco com a nova mãe (após o movimento) porque representa a identidade daquela mãe acima dos níveis de chance uma fração r é idêntica à cabeça de sua colônia e sua prole (r = 1), enquanto o restante está associado aleatoriamente a colônias (r = 0). Após esta mistura temporária, a prole executa o Nowak et al. estratégias: a prole com o genótipo solitário sempre sai para se reproduzir sozinha, e a prole com o genótipo eussocial fica e ajuda sua colônia com probabilidade q. As equações diferenciais que implementam este modelo são fornecidas nos Métodos (Equação 2).

Os círculos preenchidos na Fig. 1 mostram quando a seleção na prole favorece a eussocialidade sob diferentes relações r, taxa de natalidade da rainha assistida por trabalhador b, e probabilidade de ficar q (outros parâmetros continuam a corresponder aos valores de parâmetro padrão de Nowak et al. Figura 4). Reduzir o parentesco claramente torna mais difícil para a eussocialidade evoluir com r, um mais alto b é necessário para favorecer a eussocialidade. No extremo, quando a prole é aleatoriamente associada a colônias, de modo que o parentesco é zero, mesmo b = 500 (um aumento de 1.000 vezes na taxa de natalidade da rainha devido a ajudantes) é insuficiente para favorecer a eussocialidade. Como esperado da teoria da aptidão inclusiva, o parentesco é causal no sentido de que algum parentesco é necessário para a eussocialidade e aumentar o parentesco aumenta a gama de condições que permitem que a eussocialidade evolua.

A taxa de natalidade assistida por trabalhador b e a probabilidade de ficar q podem variar, enquanto outros parâmetros são como na Figura 4 de Nowak et al. [13] (m = 3, b0 = 0.5, d0 = 0.1, d = 0,01, α = 0,1, η = 0,01). Círculos preenchidos mostram valores de relacionamento r e taxa de natalidade da rainha assistida por trabalhador b que selecionam para eussocialidade (para pelo menos um valor de q) se a decisão for tomada pela prole (Equação 2). Reduzir o parentesco torna a eussocialidade mais difícil de evoluir (requer maior b) Quando a decisão é tomada por genes que agem nas mães (Equação 3), a eussocialidade evolui em condições muito mais amplas (círculos abertos e preenchidos), e a redução do parentesco torna a eussocialidade mais fácil de evoluir. Os círculos abertos representam a zona de conflito potencial, em que as mães, mas não os filhos, favorecem a eussocialidade. Os dados usados ​​para fazer esta figura podem ser encontrados no S1 Dataset.

Em segundo lugar, para abordar a questão de saber se os filhos das operárias são agentes independentes ou simplesmente robôs que realizam os interesses da rainha, precisamos comparar modelos de controle por diferentes agentes. Isso significa comparar modelos nos quais a decisão de ficar e ajudar é feita por genes nos corpos descendentes com modelos em que isso é feito por genes nos corpos das rainhas residentes. Embora Nowak et al. [13] parecem defender o controle da rainha, seus modelos são para o controle da prole porque geralmente assumem que os genes expressos nos corpos das operárias determinam a decisão de ficar ou partir.

No entanto, a teoria da aptidão inclusiva prevê que, quando o controle da rainha é possível, geralmente será mais favorável para a eussocialidade em evolução [7], a menos que o parentesco seja um, caso em que nenhum conflito é esperado. Para modelar o controle da rainha sob vários parentesco no modelo haplóide, permitimos que a prole se misturasse exatamente como no modelo de controle da prole acima, mas depois permitimos que o genótipo da rainha residente determinasse se seu conjunto de prole misto ajuda ou não. Se a mãe tem o genótipo solitário, todo o seu pool misto se dispersa para se tornar reprodutivo se a mãe tem o genótipo eussocial, ela causa uma fração q de seu pool de descendência para ficar e ajudá-la, independente do genótipo da prole. As equações diferenciais que governam este sistema são fornecidas nos Métodos (Equação 3). Conforme previsto pela teoria da aptidão inclusiva, a eussocialidade evolui muito mais facilmente sob o controle da rainha (Fig. 1, todos os círculos). A única exceção, como esperado pela teoria da aptidão inclusiva, é quando não há mistura entre os ninhos, r = 1 e as duas regras de decisão são selecionadas de forma idêntica. Na verdade, supondo que as rainhas possam controlar a característica, vemos a esperada relação oposta com o parentesco quanto menos relacionada a rainha estiver com a prole em sua colônia, mais a rainha é selecionada para torná-las operárias.

A afirmação final que examinamos é que a eussocialidade é difícil de evoluir [13]. Isso depende do que se entende por “difícil”, mas podemos perguntar se a eussocialidade é tão difícil de evoluir quanto está implícito no Nowak et al. [13] papel. Sua afirmação parece baseada em escolhas particulares e ímpares para funções de aptidão e regras de decisão do trabalhador. A função de aptidão que eles geralmente exploraram era uma função de limiar em que as operárias não acrescentam nenhum ganho de aptidão à rainha abaixo de uma colônia de tamanho m e adicione um ganho fixo (aumentando a rainha b ou diminuindo d) em colônias de tamanho igual ou superior m, independentemente de quantos trabalhadores são adicionados. Isso significa que os trabalhadores em colônias abaixo desse limite não contribuem com nada até que mais trabalhadores se juntem e que trabalhadores acima do limite também não acrescentem nada extra, a menos que outros trabalhadores morram, retornando a colônia ao limite. Se a maioria dos trabalhadores não está contribuindo com nada, então não é surpreendente que a eussocialidade seja difícil de evoluir. No exemplo mais explorado, o tamanho limite da colônia m foi fixado em 3 (sua Figura 4), de modo que duas operárias foram necessárias para aumentar a taxa de natalidade da rainha de b0 = 0,5 a b = 4 e para diminuir sua taxa de mortalidade de d0 = 0,1 a d = 0,01 (eles também permitem α = 0,1 e η = 0,01) [13]. Este aumento de 8 vezes na taxa de natalidade da rainha permitiu que a eussocialidade evoluísse para alguns valores de q, mas valores mais baixos de b não permitiu que a eussocialidade evoluísse. Não surpreendentemente, a necessidade de mais operárias antes que a rainha aumentasse a aptidão (maior m limiares) tornou a eussocialidade ainda mais difícil de evoluir.

Conforme observado acima, a suposição de que os trabalhadores devem permanecer com a probabilidade q, independentemente do estado da colônia, significa que eles podem estar de forma inadequada em colônias que são muito grandes para obter mais benefícios. Deve ser fácil para os trabalhadores evitar esse problema. Por exemplo, eles podem, em vez disso, implementar a regra para ficar quando a colônia estiver abaixo de algum tamanho limite C e saia quando estiver igual ou acima desse tamanho. Implementamos equações diferenciais para modelar essa mudança de suposição (consulte Métodos, Equação 4) no Nowak et al. modelo com controle do trabalhador e r = 1 (ou seja, independentemente das outras alterações exploradas acima). A eussocialidade evolui mais prontamente. Por exemplo, para os mesmos valores de parâmetro da Figura 4 de Nowak et al., A eussocialidade pode agora ser favorecida sob um limite de benefícios um pouco mais baixo (b = 3), ou seja, quando as rainhas ajudadas obtêm uma vantagem de 6 vezes.

Além disso, a função de aptidão de limiar assumida por Nowak et al. [13] impede que os primeiros trabalhadores contribuam com qualquer coisa. No entanto, é fácil imaginar vantagens que adviriam de ter apenas um único trabalhador [25,32]. Para ver esse efeito isoladamente, retornamos ao Nowak et al. [13] regra de decisão (ficar com a probabilidade q) e aos seus valores de parâmetro dados acima, mas permitem que uma única operária acrescente metade da contribuição à rainha que duas operárias adicionam (tanto para a taxa de natalidade quanto para a taxa de mortalidade) (m = 3, b0 = 0.5, d0 = 0.1, d = 0,01, α = 0,1, η = 0,01). Esta mudança simples (implementada na Equação 1) torna muito mais fácil evoluir a eussocialidade, com b = 1,5 ou apenas um aumento de 3 vezes necessário (Fig. 2) versus 8 vezes com o modelo de limite. Esta análise não resolve quais funções de aptidão reais e regras de decisão se aplicam na natureza, mas notamos que a evolução tende a tomar os caminhos mais fáceis disponíveis e evitar os difíceis.

O modelo de limiar é aquele assumido na Figura 4 de Nowak et al. [13] (m = 3, b0 = 0.5, d0 = 0.1, d = 0,01, α = 0,1, η = 0,01), sem benefícios de trabalhar abaixo do tamanho da colônia 3 (duas operárias). O modelo de degrau é idêntico, exceto que uma operária beneficia a rainha pela metade do que duas operárias. Os dados usados ​​para fazer esta figura podem ser encontrados no S1 Dataset.

Este resultado parece muito próximo do que é esperado sob aptidão inclusiva quando r = 1: se duas operárias aumentam a taxa de natalidade da rainha de 0,5 para 1,5, cada uma aumenta em 0,5, exatamente a quantia que a operária desiste ajudando. No entanto, a comparação não é precisa por dois motivos. Em primeiro lugar, esta comparação das taxas de natalidade negligencia o efeito das operárias sobre a taxa de mortalidade da rainha no modelo. Em segundo lugar, tendo voltado para a probabilidade de ficar com q regra de decisão, alguns trabalhadores desperdiçam seus esforços juntando-se a grandes colônias. A fim de comparar mais de perto com a aptidão inclusiva, alteramos ambos: a taxa de mortalidade da rainha agora é inalterada pelos trabalhadores, e a função de taxa de natalidade gradual é implementada junto com a função de permanência abaixo do tamanho da colôniaC regra de decisão. Para C = 3, a eussocialidade não é favorecida em b = 1,5 (onde a aptidão inclusiva prevê que ela seja neutra [trabalhadores desistindo de 0,5 e adicionando 0,5 à rainha]), mas é favorecida para evoluir em b = 1,6.Ainda é possível argumentar que a eussocialidade é difícil de evoluir, dependendo do padrão de alguém para o que é difícil, mas é consideravelmente mais fácil de evoluir do que o sugerido pelo Nowak et al. modelo e, não surpreendentemente difícil em relação às previsões de aptidão inclusiva.


5. Incomensurabilidade exibida e transformada

Antropólogos e sociobiólogos discordavam sobre a primazia e a autonomia da explicação cultural ou biológica. Sahlins entende que Wilson argumenta que “qualquer noção durkheimiana da existência independente e da persistência do fato social é um mergulho no misticismo. A organização social é antes, e nada mais do que, o resultado comportamental da interação de organismos com inclinações biologicamente fixas ”(Sahlins 1976b, p. 5). Por outro lado, Sahlins vê o caráter biológico dos seres humanos como inteiramente "infraestrutural", nas palavras de Gintis (2010), de modo que a explicação cultural do comportamento deve prosseguir sem depender do nível inferior de explicação biológica, assim como a explicação biológica deve prosseguir. sem depender da física. Enquanto Wilson depende de suposições reducionistas questionáveis ​​sobre a relação entre as ciências, a compreensão anti-reducionista de Sahlins dos níveis emergentes negava a importância da interação entre os níveis.

A crença de que certas questões técnicas foram resolvidas de uma vez por todas nos programas de pesquisa científica leva a visões preconceituosas de novos tipos de argumentos que parecem violar esses tabus. O renascimento dos argumentos de seleção de grupo por David Sloan Wilson e Elliott Sober - como também mais tarde pelo próprio E. O. Wilson - foi interpretado pelos sociobiólogos como um retorno aos argumentos falhos da seleção de grupo que se acreditava que a aptidão inclusiva havia derrotado na década de 1960. Este é o caso, embora possam ser vistos como uma reinterpretação da aplicabilidade da equação de George Price, a partir da qual as equações de Hamilton podem ser derivadas, ao equilíbrio relativo da seleção individual e de grupo, sugerindo condições em que a seleção de grupo pode de fato superar a força de seleção individual (Hamilton 1975 Sober e Wilson 1998, pp. 71-7 para a aplicação à evolução cultural, ver El Mouden et al. 2014).

Os defensores da teoria da aptidão inclusiva agora negam que os argumentos de seleção de grupo sejam matematicamente distintos da teoria da aptidão inclusiva, visto que o coeficiente de parentesco de Hamilton em sua equação para aptidão inclusiva é entendido como incluindo processos de dispersão de grupo que afetam a relação genética dentro do poder de sua expressão matemática. Para os defensores da ortodoxia da aptidão inclusiva, a seleção de parentesco, incluindo o cálculo de parentesco pelas conhecidas frações 1/2 e 1/8 para irmãos e primos, eram simplificações para populações bem misturadas. Os chamados argumentos de seleção de grupo, assim como a teoria da evolução cultural às vezes associada a ele, fluíram de mal-entendidos básicos sobre o poder da teoria da aptidão inclusiva (West, El Mouden e Gardner 2011). Os críticos da teoria da aptidão inclusiva devolveram o favor, argumentando que as abordagens mais recentes contrabandearam a seleção tácita de grupo ao estender o conceito de parentesco de Hamilton além de sua aplicabilidade original, bem como ao falhar em estar precisamente sujeito a testes empíricos (Wilson 1998 Nowak, Tarnita e Wilson 2010 Nowak 2011 Nowak e Allen 2015 ver também Sober e Wilson 1998, pp. 31–50, sobre a “falácia da média”).

Por outro lado, as novas abordagens da teoria da evolução cultural de Cavalli-Sforza e Feldman (1981) e Boyd e Richerson (1985) foram interpretadas pelos antropólogos culturais como um retorno às teorias de evolução cultural que a tradição boasiana havia deslocado primazia em antropologia. A tendência de desenvolver uma abordagem interativa em termos de "teoria da herança dual" ou "coevolução gene-cultura" transgrediu as restrições de Sahlins contra a violação da autonomia de ciências hierarquicamente distintas. Em vez de debater se o parentesco biológico real ou o comportamento moldado pelo parentesco "fictício" construído, os evolucionistas culturais viram a biologia da seleção de parentesco como o "gancho" que permitiu que as construções culturais de parentesco tivessem seu efeito na organização da cooperação além dos grupos de parentesco. Da mesma forma, a ênfase na agência cultural inerente dos humanos, combinando temas do relativismo cultural Boasiano com ênfase estruturalista na arbitrariedade da significação, implicava que as explicações darwinianas, mesmo que culturais em vez de genéticas, forneceriam explicações que inadequadamente foram "ocultas" de atores culturais humanos (Webster 1989).

Quanto à valência política da evolução cultural, pode-se argumentar que o fracasso do fermento político das décadas de 1960 e 1970 em mudar radicalmente o mundo temperou o voluntarismo ou radicalismo de antropólogos culturais e biólogos evolucionistas marxistas, enquanto o crescimento da política de identidade em a academia garantiu ampla oposição ao reducionismo biológico. Ou, pode-se seguir Etter, que sugeriu que o ambientalismo de Sahlins e do SSG era "uma manifestação de uma visão notável e insustentável da onipotência humana, talvez ligada a condições particulares de expansão econômica", que agora deu lugar à austeridade e à política reação (Etter 1978, p. 168). Pode-se também considerar a importância do aumento dos níveis de cooperação interdisciplinar e coautoria na própria ciência para tornar plausível a tese de que a cooperação humana é um projeto cultural que transcende o parentesco.

A ciência pode ser vista como passando por uma transição semelhante à transição de grupos tribais e de bandos para sociedades e estados modernos e complexos, à medida que redes sociais mais amplas e burocracia transformam pequenos grupos, pesquisadores do "conjunto básico" na fronteira de um campo (compare Shapin 1994 e Porter 1996). A própria teoria da evolução cultural é um exemplo dessa tendência, em que os esquemas teóricos são reconfigurados e transportados através de disciplinas tradicionais distintas, mas com a consequência de que as reputações científicas não são mais julgadas por julgamentos pessoais de "nível de banda" de pequenos conjuntos centrais em a vanguarda de disciplinas bem definidas.

A relação entre parentesco biológico e fictício pode ser vista como semelhante a outras maneiras pelas quais a evolução genética e cultural se inter-relacionam. As relações de parentesco não são apenas “ideias” culturais, mas relacionamentos que são ativados por atividades e padrões de interação particulares. Formas particulares de cooperação em humanos, especialmente as redes sociais estendidas que vão além das bandas face a face, dependem muito mais de laços criados por rituais compartilhados e laços de afinidade (parentes por afinidade) do que de laços de sangue (Flannery e Marcus 2012, p. 164 ) Isso não significa que o altruísmo baseado em parentesco não exista, mas, em vez disso, que o sistema genético para a seleção de parentesco é manipulado pelo júri pela evolução cultural na adaptação a diferentes contextos locais.

Considere exemplos semelhantes onde características humanas foram previamente alocadas a esferas distintas como biologia hard-wired ou software cultural. Agora é comum reconhecer que a alfabetização é uma adaptação cultural que reconfigura o cérebro de maneiras que trazem diferenças biológicas reais, evidentes em varreduras cerebrais que variam em diferentes idiomas. A questão, no entanto, também se estende à linguagem falada, já que as línguas são estudadas como sistemas culturalmente evoluídos que variam dramaticamente ao longo do tempo e causam efeitos biológicos no cérebro, independentemente da evolução genética (Bolger, Perfetti e Schneider 2005 Dor 2015 Henrich 2016, cap. 13). Nesse sentido, as formas gramaticais emergem da mesma maneira que os kits de ferramentas técnicas, por meio da adaptação cultural a ambientes em mutação, em vez de emergirem totalmente como um traço genético. Em vez de se concentrar em uma natureza humana intrincada que evoluiu no ambiente de adaptação evolutiva (EEA) da psicologia evolucionária, estabelecendo restrições sobre que tipo de sociedades podem surgir, o foco está em uma capacidade geneticamente evoluída para a cultura que facilita um nível diferente de e seleção evolutiva cumulativa.


Aptidão modulada por vizinho e inclusiva

A aptidão inclusiva não é a única maneira de formular a teoria da seleção de parentesco. Como o próprio Hamilton (1964) observou, uma alternativa é usar a aptidão modulada por vizinhos, que é, de certa forma, uma noção mais intuitiva. Para ver a diferença entre eles, considere dois pontos de vista sobre o que acontece quando o altruísmo evolui em virtude do relacionamento entre os parceiros sociais (figuras 1a, 1b). Um ponto de vista é que o relacionamento é uma fonte de interação correlacionada: Quando o valor de r for alto, os portadores dos genes do altruísmo têm uma probabilidade diferencial de interagir com outros portadores e, portanto, de receber os benefícios do altruísmo de outros agentes. O resultado é que, um alto r valor significa que os portadores dos genes do altruísmo podem ter maior sucesso reprodutivo, em média, do que os não portadores. A outra é ver o parentesco como uma fonte de reprodução indireta: quando o valor de r é alto, os destinatários fornecem aos atores um meio indireto de garantir a representação genética na próxima geração. Portanto, os genes do altruísmo podem se espalhar, se a representação indireta que um altruísta obtém ao ajudar seus parentes exceder a representação que ele perde ao sacrificar uma parte de seu próprio sucesso reprodutivo.

O parentesco leva à interação correlacionada. Dois altruístas (pretos) conferem um benefício de fitness (b) uns sobre os outros a um custo (c) para eles mesmos. Como resultado, eles estão mais em forma geral do que dois não-altruístas próximos (brancos). O parentesco genético pode dar origem a tais padrões de interação correlacionada em uma população, tornando os altruístas mais aptos (em média) do que os não-altruístas.

O parentesco leva à interação correlacionada. Dois altruístas (pretos) conferem um benefício de fitness (b) uns sobre os outros a um custo (c) para eles mesmos. Como resultado, eles estão mais em forma geral do que dois não-altruístas próximos (brancos). O parentesco genético pode dar origem a tais padrões de interação correlacionada em uma população, tornando os altruístas mais aptos (em média) do que os não-altruístas.

O parentesco leva à reprodução indireta. Um altruísta (preto) confere um benefício de fitness (b) em um destinatário relacionado (branco) a um custo (c) para si mesmo. O receptor não expressa o fenótipo altruísta. No entanto, possui genes expressos condicionalmente para o altruísmo, que transmite a alguns de seus descendentes (indicados pelas linhas pontilhadas, que mostram a semelhança genética entre o ator e os descendentes do receptor). O receptor, portanto, fornece ao ator um meio de reprodução indireta - ou seja, uma rota indireta para a representação genética na próxima geração.

O parentesco leva à reprodução indireta. Um altruísta (preto) confere um benefício de fitness (b) em um destinatário relacionado (branco) a um custo (c) para si mesmo. O receptor não expressa o fenótipo altruísta. No entanto, possui genes expressos condicionalmente para o altruísmo, que transmite a alguns de seus descendentes (indicados pelas linhas pontilhadas, que mostram a semelhança genética entre o ator e os descendentes do receptor). O receptor, portanto, fornece ao ator um meio de reprodução indireta - ou seja, uma rota indireta para a representação genética na próxima geração.

A primeira perspectiva é capturada na estrutura de aptidão modulada por vizinho (figura 2), que analisa as correlações entre o genótipo de um indivíduo e sua vizinhança social e ajuda a prever quando essas correlações farão os portadores dos genes para altruísmo mais aptos, em média, do que não portadores (Hamilton 1964, Taylor PD e Frank 1996, Frank 1998, 2013). A segunda perspectiva é capturada na estrutura de aptidão inclusiva (figura 3), que soma todos os efeitos de aptidão causalmente atribuíveis a um ator social, ponderando cada componente pela relação entre o ator e o receptor, a fim de calcular o efeito líquido de um comportamento social na representação genética geral do ator na próxima geração (Hamilton 1964, Frank 1998, 2013, Grafen 2006).

Aptidão modulada por vizinho. Em uma análise de aptidão modulada por vizinho, atribuímos a UMA aqueles componentes de aptidão que correspondem ao seu sucesso reprodutivo pessoal. Alguns desses componentes são influenciados pelo comportamento de B, C, e D (conforme mostrado pelas setas). UMAA aptidão modulada por vizinho total é uma simples soma desses componentes (3b), mais um componente correspondente à própria influência de A em seu sucesso reprodutivo (–c), mais um componente de linha de base independente do caráter de interesse.

Aptidão modulada por vizinho. Em uma análise de aptidão modulada por vizinho, atribuímos a UMA aqueles componentes de aptidão que correspondem ao seu sucesso reprodutivo pessoal. Alguns desses componentes são influenciados pelo comportamento de B, C, e D (conforme mostrado pelas setas). UMAA aptidão modulada por vizinho total é uma simples soma desses componentes (3b), mais um componente correspondente à própria influência de A em seu sucesso reprodutivo (–c), mais um componente de linha de base independente do caráter de interesse.

Aptidão inclusiva. Em uma análise de aptidão inclusiva, os efeitos de aptidão são atribuídos aos atores cujo comportamento foi causalmente responsável por eles. UMA portanto, retém o efeito –c pelo qual é responsável, mas perde as unidades 3b de aptidão pessoal que recebeu em virtude de suas interações com B, C, e D. Em compensação, ganha 3b unidades retiradas da produção reprodutiva de B, C, e D. Calcular UMAPara além da aptidão inclusiva, estas novas fatias são ponderadas pela relação do ator com o destinatário.

Aptidão inclusiva. Em uma análise de aptidão inclusiva, os efeitos de aptidão são atribuídos aos atores cujo comportamento foi causalmente responsável por eles. UMA portanto, retém o efeito –c pelo qual é responsável, mas perde as unidades 3b de aptidão pessoal que recebeu em virtude de suas interações com B, C, e D. Em compensação, ganha 3b unidades retiradas da produção reprodutiva de B, C, e D. Calcular UMAPara além da aptidão inclusiva, estas novas fatias são ponderadas pela relação do ator com o destinatário.

Embora a interação correlacionada e a reprodução indireta possam soar como mecanismos diferentes, as estruturas de aptidão inclusiva e modulada por vizinho são geralmente consideradas equivalentes, porque geralmente produzem resultados idênticos sobre quando um comportamento social irá evoluir (Taylor PD et al. 2007). Portanto, a escolha é por conveniência de modelagem, não por fato empírico. Hamilton (1964) e Maynard Smith (1983) consideraram a aptidão inclusiva mais fácil de aplicar na prática, mas, nos últimos anos, essa situação se inverteu em grande parte: os teóricos da seleção de parentesco têm cada vez mais vindo a favorecer a estrutura de aptidão modulada por vizinhos, citando sua maior simplicidade e facilidade de aplicação (Taylor PD e Frank 1996, Gardner et al. 2007, Taylor PD et al. 2007).

Em um aspecto, a abordagem modulada por vizinho é mais geral. Para realizar uma análise de aptidão inclusiva, precisamos ser capazes de atribuir cada fenótipo social a um único genótipo de controle (Frank, 1998). Em contraste, uma análise de aptidão modulada por vizinho simplesmente ignora o caminho dos genótipos do ator para os fenótipos sociais, deixando-nos com um caminho causal a menos com que nos preocupar. Um corolário é que a estrutura modulada por vizinho pode ser aplicada em casos em que não há uma maneira de princípio de atribuir um caráter social a um único genótipo de controle. Como Frank (1998, 2013) observou, os casos em que os fenótipos são controlados por atores de uma espécie diferente daquela do receptor - como interações parasita-hospedeiro - provavelmente se enquadram nesta categoria (mas cf. Taylor PD et al. 2007) .


O papel e regra de relacionamento no altruísmo

Andrew F. G. Bourke está na Escola de Ciências Biológicas da Universidade de East Anglia, Norwich NR4 7TJ, Reino Unido.

Você também pode pesquisar este autor no PubMed Google Scholar

Os cientistas pretendem trabalhar em problemas importantes e em aberto: seus artigos e propostas de financiamento nos dizem isso e, é claro, esse enfoque é inteiramente apropriado. Mas se um campo declara para sempre que um problema está aberto, pode dar a impressão de que nunca há progresso. O estudo da evolução social corre esse risco, porque muitos pesquisadores afirmam repetidamente que como o altruísmo evoluiu permanece um quebra-cabeça não resolvido. Na verdade, no início dos anos 1960, o biólogo evolucionário WD Hamilton veio com uma solução para este "problema do altruísmo" com sua teoria da aptidão inclusiva 1, 2, que mostra que é possível para o altruísmo evoluir se indivíduos que interagem socialmente estão relacionados . Escrevendo em Proceedings of the National Academy of Sciences, Kay et al. 3 concluem que várias tentativas de encontrar alternativas para a solução de Hamilton simplesmente a redescobriram.

O altruísmo biológico é definido como qualquer comportamento social entre indivíduos em que uma ação de um indivíduo altruísta diminui sua "aptidão" direta ao longo da vida (isto é, reduz o número de filhos que possui), mas aumenta a aptidão direta ao longo da vida do receptor. Em contraste, outro tipo de comportamento social, denominado altruísmo recíproco, não se qualifica como altruísmo neste sentido. O altruísmo recíproco ocorre quando benefícios sociais são trocados entre indivíduos que interagem 4, e tal cooperação evolui apenas quando ambos os parceiros experimentam um ganho líquido na aptidão direta ao longo da vida 5.

Um excelente exemplo de altruísmo biológico é o caso dos insetos eussociais (aqueles que têm uma casta operária), como as abelhas (Fig. 1), e em algumas dessas espécies as operárias perderam a capacidade de se reproduzir por completo. Esses casos resumem o problema do altruísmo. Por que meios a seleção natural, um processo baseado na superprodução de competidores, pode levar à esterilidade auto-sacrificial?

Figura 1 | Insetos altruístas. Zangões de cauda amarela (Bombus terrestris) são exemplos excelentes de altruísmo biológico. As operárias reduzem sua própria reprodução para aumentar a de outro indivíduo, a rainha (a abelha grande no meio da metade inferior da imagem). Kay et al. 3 avaliaram artigos propondo que o altruísmo pode evoluir sem parentesco e concluíram que os modelos apresentados são, na verdade, consistentes com a ideia 1 de longa data de que os indivíduos em interação devem ser relacionados para que o altruísmo evolua. Crédito: Andrew Bourke

De acordo com Hamilton 1, 2, a resposta está em indivíduos interagentes serem positivamente relacionados, o que significa que eles são geneticamente mais semelhantes do que quaisquer indivíduos que se associam aleatoriamente dentro de uma população. Se o altruísmo é dirigido a parentes (parentes), então, de acordo com a teoria da aptidão inclusiva, ele pode evoluir pelo processo de seleção de parentesco. Considerando este cenário matematicamente, Hamilton demonstrou que a ajuda de um indivíduo a uma irmã, por exemplo, para produzir b descendência extra a um custo para o indivíduo de c prole, pode ser favorecido pela seleção se o ganho de aptidão indireto do indivíduo (r × b) através da prole extra de sua irmã excede sua perda de aptidão direta (c) Nesta fórmula, r significa parentesco e é igual à chance de um determinado gene ser compartilhado pelos parceiros sociais que interagem em relação à probabilidade de que dois indivíduos selecionados aleatoriamente compartilhem o gene.

Esta condição, conhecida como regra de Hamilton, é encontrada em exemplos de altruísmo observados na natureza 6. Além disso, todos os casos de eussociabilidade encontrados desde o trabalho de Hamilton envolvem grupos familiares, e não há casos conhecidos de altruísmo entre não parentes, exceto para formigas unicoloniais (formigas que vivem em populações de colônias fundidas de uma determinada espécie) 7, 8. No entanto, as formigas unicoloniais descendem de espécies que viveram em colônias separadas de parentes e, portanto, seu altruísmo evoluiu originalmente nessas sociedades ancestrais 7, 8.

Um indivíduo que ajuda altruisticamente um não parente (r = 0) perde aptidão direta (c), mas não gera ganho compensatório na adequação indireta (se r = 0, então r × b = 0, qualquer que seja o valor de b) Portanto, a regra de Hamilton mostra que o altruísmo direcionado a destinatários não relacionados não pode evoluir.

Desde o trabalho de Hamilton, a compreensão teórica da seleção de parentesco e da teoria da aptidão inclusiva (que abrange os comportamentos sociais de egoísmo e rancor, bem como altruísmo e cooperação) foi enriquecida de maneiras essenciais 2, 9. No entanto, a teoria da aptidão inclusiva também atraiu controvérsia 2, 7, 9, 10, um aspecto da qual diz respeito a um grande conjunto de modelos que foram usados ​​para afirmar que o altruísmo pode evoluir sem exigir parentesco. Para avaliar a validade dessa conclusão, Kay e colegas analisaram sistematicamente as suposições subjacentes a esses modelos.

Os autores começaram com uma lista de 195 artigos importantes sobre a evolução do altruísmo e da cooperação (gerada a partir dos principais resultados das pesquisas do Google Scholar). Destes, 89 estudos modelaram a evolução do altruísmo, 46 ​​deles atribuíram o altruísmo à seleção de parentesco, enquanto 43 não o fizeram. Dentro do conjunto de 43, 17 artigos negaram explicitamente um papel para relacionamento.

Kay et al. relatam que, com base em sua análise dos ciclos de vida apresentados, o ciclo de vida dos indivíduos em cada um desses 17 modelos gerou, de fato, parentesco positivo, seja parentesco genético positivo ou seu equivalente cultural (surgindo através da imitação de indivíduos comportamento de outra). Normalmente, isso ocorria porque o ciclo de vida envolvia baixa dispersão de descendentes de seu local de nascimento e as interações aconteciam principalmente entre vizinhos. Em tais populações "viscosas", como Hamilton reconheceu 1, os comportamentos sociais serão direcionados aos parentes, assim como seria o caso dos humanos se gerações sucessivas de uma família ocupassem cada rua e as pessoas interagissem principalmente com os que moram ao lado.

Os autores também avaliaram os 26 estudos de modelagem que não invocaram a seleção de parentesco, mas, em vez de negar explicitamente um papel para o relacionamento, atribuíram o altruísmo a outros processos. A explicação geralmente dada nesses casos foi um mecanismo descrito como seleção espacial, um termo derivado de modelos que novamente envolvem agrupamento de altruístas ou cooperadores devido a interações localizadas sob um regime de baixa dispersão. Kay et al. deu uma olhada em dez estudos influentes deste tipo e concluiu não só que a proximidade espacial serviu como o impulsionador do relacionamento positivo, mas também que os modelos convergiram em modelos baseados em seleção de parentesco abertamente porque, em artigos sucessivos, as suposições feitas aumentaram mais perto daqueles feitos em modelos baseados em seleção de parentesco.

Árvores evolutivas não podem revelar taxas de especiação e extinção

Kay e colegas não tentaram a tarefa essencialmente impossível de reconstruir todos os modelos examinados para executá-los novamente usando variações das suposições ou estruturas. A crítica dos autores é, portanto, baseada em inferências e não em novos modelos. No entanto, eles destacam vários estudos anteriores nos quais mergulhos profundos em um subconjunto dos modelos alternativos demonstraram em detalhes sua compatibilidade com a teoria de aptidão inclusiva. Kay et al. portanto, conclua que todos os modelos que pretendem mostrar o altruísmo em evolução na ausência de parentesco fornecem uma validação "indireta" que endossa a explicação de Hamilton sobre o altruísmo. Por extensão, esses modelos inconscientemente fornecem suporte para a teoria da aptidão inclusiva como um todo - além de apenas apoiar os insights da teoria sobre a evolução do altruísmo.

Os autores especulam abertamente sobre por que estudos de modelagem repetidamente "redescobrem" resultados existentes e os apresentam como novos. Ao tirar lições do valioso trabalho de Kay e seus colegas, é, portanto, instrutivo dar um passo atrás e examinar as implicações para todo o campo.

Em primeiro lugar, em parte devido à complexidade da natureza, a biologia evolutiva é particularmente vulnerável a alegações equivocadas de novidade 11. Fazer tais afirmações com base em estudos de modelagem poderia ser evitado se os pesquisadores sempre procurassem vincular seu trabalho à teoria existente, declarassem suas suposições explicitamente e evitassem a abstração excessiva para explicar os comportamentos ou características da vida real dos organismos, gerando, assim, biológicos testáveis previsões. Nesse sentido, a modelagem de populações viscosas continua valendo a pena porque, como Kay et al. apontam, muitos organismos da vida real, notadamente as plantas, vivem em locais fixos e, portanto, representam essas populações.

Em segundo lugar, algumas questões ainda precisam ser totalmente resolvidas na teoria da aptidão inclusiva, principalmente a melhor forma de definir a aptidão inclusiva 12. De modo mais geral, há muitos tópicos de pesquisa ativos no estudo da evolução social, como a compreensão de como a trapaça social é controlada. Portanto, embora as descobertas anteriores precisem ser reconhecidas, a exploração contínua da teoria é valiosa. Por último, a teoria, no entanto, alcançou sucessos notáveis, um dos quais é resolver o problema do altruísmo 3, 7, 9. Um desejo legítimo de resolver problemas importantes e abertos não deve impedir que o campo reconheça isso.


Ecologia comportamental comportamento e ecologia de uma perspectiva evolutiva

É óbvio para qualquer naturalista que os animais muitas vezes parecem se comportar de forma cooperativa (por exemplo, leões caçando presas). Como, então, podemos explicar a evolução do comportamento cooperativo em termos de vantagem para o indivíduo? Além disso, como poderia evoluir o comportamento & ldquoaltruísta & rdquo que aparentemente beneficiou outro indivíduo às custas do artista (por exemplo, pássaros e mamíferos que dão gritos de alarme para alertar seus co-específicos ou as castas estéreis de insetos como as abelhas operárias)?

O altruísmo é definido como agir de uma maneira que aumenta o número de descendentes de outro indivíduo ao longo da vida, a um custo de sua própria sobrevivência e reprodução.

Seleção de parentesco

William Hamilton publicou pela primeira vez sua teoria da seleção de parentesco em 1963 e 1964. A melhor maneira de entender a importância do parentesco é ter uma visão do gene da evolução e da seleção natural. Pois, embora a seleção natural atue sobre os indivíduos (ou seja, são os indivíduos que morrem ou se reproduzem), são os genes que estão sendo preservados. O gene é a unidade de seleção, não os indivíduos. Se você olhar para a seleção natural dessa perspectiva, ela abre a possibilidade de que poderia haver seleção de genes que garantam sua própria replicação, mesmo às custas do indivíduo.

Assim, por meio da teoria de seleção de parentesco de Hamilton, nasceu o conceito do gene egoísta. O que Hamilton fez foi formalizar o conceito de uma forma que pudesse ser quantificada e medida. E como muitos conceitos revolucionários da ciência, sua elegância reside em sua simplicidade.

A fórmula de Hamilton previu que a seleção favorecerá o altruísmo (ou seja, os genes para comportamento altruísta aumentarão em frequência) quando:


Onde
Benefício para o destinatário = k
Custo para o ator

e
r = coeficiente de parentesco genético de Wright


Seleção de parentesco em psicologia evolucionária

Psicólogos evolucionistas tentaram explicar o comportamento pró-social por meio da seleção de parentesco, afirmando que "comportamentos que ajudam um parente genético são favorecidos pela seleção natural". Os seres humanos desenvolveram uma tendência ao longo do tempo de enquadrar e interpretar suas ações como um caminho para a sobrevivência de seu material genético, fazendo com que a seleção de parentesco não seja uma forma completamente altruísta de comportamento pró-social e talvez seja melhor descrita como um componente da teoria da troca social. Essa teoria não implica necessariamente que as pessoas “calculam” o benefício genético ao ajudar os outros, mas há uma indicação de que aqueles que se comportam dessa forma têm maior probabilidade de passar seus genes para as gerações futuras. [5]


Apêndice A

(a) Sortimento como regressão ou correlação

Deixar g1 denotam o gene em um indivíduo focal e g2 o gene em seu membro do grupo (g = 1 para um indivíduo C e g = 0 para um indivíduo D), e deixe p denotam a frequência do gene cooperativo em toda a população. Então, a correlação entre os genes nos membros do grupo é igual a Corr (g1,g2) = Cov (g1,g2) / (& # x003c3g1 & # x003c3g2) = Cov (g1,g2) / & # x003c3 2 g, onde & # x003c3 2 g = p(1 e # x02212 p) é a variância da frequência do alelo entre indivíduos em toda a população. Por definição, Cov (g1,g2) = E(g1g2) & # x02013E(g1)E(g2), Onde E denota expectativa. o E(g1g2) é obtido como a média ponderada sobre os indivíduos focais C e D, onde a frequência do alelo no indivíduo focal é dada por g1 = 1 para um indivíduo C e g1 = 0 para um indivíduo D, e a frequência do alelo no membro do grupo é dada por g2 = eC/(N& # x020131) para um indivíduo C focal, e g2 = eD/(N & # x020131) para um indivíduo D focal. Isto dá E(g1g2) = p & # x000b7 1 & # x000b7 eC/(N& # x020131) + (1 & # x02013p) & # x000b7 0 & # x000b7 eD/(N & # x020131) = educaçao FisicaC/(N& # x020131). Além disso, E(g1) = E(g2) = p. Contudo, E(g2) também pode ser escrito como a frequência alélica média ponderada em parceiros de indivíduos focais C e D, E(g2) = educaçao FisicaC/(N& # x020131) + (1 & # x02013p)eD/(N& # x020131). Combinar os resultados produz Cov (g1,g2) = p(1 e # x02013p)[(eC& # x02013eD)/(N& # x020131)], de modo que Corr (g1,g2) = (eC& # x02013eD)/(N& # x020131). Porque & # x003c3g1 = & # x003c3g2, este é também o coeficiente de regressão do alelo no parceiro no alelo no indivíduo focal (e vice-versa). Além disso, (eC& # x02013eD)/(N& # x020131) também equivale à correlação entre o gene no indivíduo focal e o benefício experimentado pelo indivíduo focal, pois substituir o gene no parceiro pelo benefício fornecido pelo parceiro, ou seja, substituir g2 = 0 ou 1 com g2 = 0 ou b, produz o mesmo resultado. Quando as interações são entre espécies, o termo de covariância permanece o mesmo, e a variância da frequência alélica entre os indivíduos focais é igual a Var (g1) = p(1 e # x02013p), de modo a (eC& # x02013eD)/(N& # x020131) = Cov (g1,g2) / Var (g1), que é o coeficiente de regressão do tipo fenotípico do parceiro (ou seja, 1 denotando um cooperador ou 0 denotando um desertor) no gene no indivíduo focal.

(b) Variância da frequência média do alelo entre os grupos

A frequência média do alelo de um grupo é igual a . A variância disso é igual a . Substituindo Cov (geu, gj) = r& # x003c3g 2 rendimentos . Portanto, é zero quando r = & # x022121 / (N & # x02212 1), e aumenta com o aumento r.


Assista o vídeo: Marek BUDZISZ i o koncepcji wojska i potencjalnie wojnie z Rosją. (Agosto 2022).